Онтогенетические тактики
Различия между особями растения в ходе прохождения ими онтогенетического никла могут либо усиливаться, либо иногда, напротив, сглаживаться. Различие между семенами у любого вида растения обычно гораздо меньше, чем различия между выросшими из этих семян растениями.
Разнокачественность взрослых растений формируется постепенно в процессе их онтогенеза и может определяться самыми разными причинами - от особенностей генетического кода или генетических ошибок до недостаточности ресурсов и частичного повреждения фитофагами. Независимо от причин, направленные изменения особей растений в процессе онтогенеза могут быть сведены к четырем основным видам онтогенетических тактик (Злобин, 1989), которые реализуются на протяжении жизни особи от прорастания семени до отмирания. Схематически они представлены на рис. 2.1. Метод выявления реализуемой онтогенетической тактики простой - многократные на протяжении вегетационного периода учеты состояния растений в популяции.Тактика стабилизации сохраняет состояние растений таким, каким оно было предопределено качеством семян и особенностями процесса их прорастания. Тактика конвергенции с течением Еременк выравнивает растения в популяции, нивелируя их первоначальные различия, а тактика дивергенции, напротив, уси ливает расхождение между растениями. Может быть выделена и тактика неопределенного варьирования, когда на протяжении вегетации сходство между особями растений в популяции то уменьшается, то увеличивается.
Анализ состояния растений в популяциях показывает, что в природных условиях преобладает тактика дивергенции. Особенно
она характерна для R-стратегов (Усманов, Мартынова, 1988). Это порождает внутрипопуляционное разнообразие растений по размеру, форме и свойствам и, в конечном счете, обеспечивает более полное использование ресурсов (в первую очередь, углекислого газа и света), снижая конкуренцию между особями растений одной популяции.
Полезна тактика дивергенции у растений с энто- мофильными цветками, так как при расположении соцветий на разной высоте и при цветении растений в разное время снижается конкуренция за опылителей. В целом, тактика дивергенции повышает стабильность и устойчивость популяции.Достаточно часто можно наблюдать в популяциях и другие варианты онтогенетических тактик. Для растений, занимающих
открытые местообитания с почти отсутствующей межвидовой конкуренцией, характерна тактика конвергенции, когда с возра- стом ранее разноразмерные растения выравниваются.
Описано много конкретных случаев реализации растениями той или иной онтогенетической тактики. У ятрышника шлемо- видного Orchis militaris при ухудшении условий наблюдается тактика дивергенции (Суюндукова, Сабитова, 2008). Аналогичной в условиях нарастания экологического стресса была онтогенетическая тактика бескильницы Puccinellia tenuiflora (Монастырева. 2008). При разных уровнях эколого-ценотического стресса онтогенетическая тактика может быть разной. Э.З. Муллабаева(2008) выявила такой вариант у ириса сибирского Iris sibirica: на начальных звеньях градиента ухудшения качества среды обитания у этого растения наблюдалась тактика конвергенции, а в более жестких условиях - тактика дивергенции.
В детальном исследовании В. Н. Сулеймановой (2007) установлено, что разные структурные части растения могут реализовать разные типы онтогенетической тактики. У майника двулистного Maianthemum bifolium тактика дивергенции была установлена для длины черешка нижнего листа, длины верхнего листа и т.п., тактика конвергенции - для длины нижнего листа, ширины нижнего листа и числа цветков, а тактика неопределенного варьирования - для длины репродуктивного побега и др. В работах других авторов подмечено, что онтогенетические тактики вегетативных и репродуктивных структур у растений могут быть разнонаправленными. Для репродуктивных органов по градиентам нарастания эколого-фитоцено- тического стресса наиболее характерна тактика стабилизации, выступающая как стрессо во-защитный механизм (Муллабаева, 2006)
Оценка онтогенетической тактики исключительно полезна для понимания адаптируемости растений к у словиям обитания. Разнообразие форм онтогенетических тактик позволяет видам растений оптимизировать условия жизнедеятельности отдельных особей либо путем их дифференциации, либо путем унификации.
Еще по теме Онтогенетические тактики:
- Онтогенетическая структура
- Эволюция онтогенетических корреляций
- Онтогенетическая дифференцировка
- Глава 2 Онтогенетические основы эволюции
- РАЗДЕЛ III ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
- 6.7. Основы методики изучения структуры популяций
- Биоразнообразие особей растений в популяциях
- Виталитет особей
- Основные понятия структурного популяционного анализа
- Системность и организованность жизни