Своеобразие экосистемного уровня организации

В. Н. Сукачевым были введены термины биоценоз и биогеоценоз. Биоценоз—это комплекс взаимодействующих популяций разных видов, совместно обитающих на данной территории. Биоценоз включает все три компоненты: продуцентов, консументов и деструкторов.

Понятие экосистемы менее определенно. Оно означает любое сообщество взаимодействующих популяций разных видов и их абиотическую среду. Поэтому, экосистемой можно назвать и природно-климатическую зону, т. е. биом высокого ранга, и население деструкторов коровьей лепешки.

Многие авторы подчеркивают низкий уровень целостности — низкую интегрированность экосистем. Понятие целостности относится к важнейшим понятиям биологии. Однако мера целостности и относительно организма (любой стадии онтогенеза), и относительно популяции и вида, и относительно многовидовых сообществ остается интуитивной. Представление К. Бэра о том, что интегрированность тем выше, чем выше дифференциация, видимо, приложимо к организменному уровню, но и здесь количественные оценки не разработаны.

Относительно целостности трех основных уровней организации: онтогенетического, популяционно-видового и биоценотического можно предложить довольно простой тест, показывающий интегрированность на каждом из этих уровней. Восстановление целостности на организменном уровне при ее нарушениях—регенерация и (или) восполнение естественной гибели

соматических клеток происходит исключительно за счет деления собственных клеток организма. Восстановление целостности популяций при сокращении их численности, и тем самым, структуры происходит из двух источников: размножение выживших особей, в конечном итоге — деления половых клеток, и иммиграции особей из соседних популяций. Восстановление биоценозов при их частичном или полном разрушении экзогенными факторами происходит исключительно за счет иммиграции на данную территорию популяций тех видов, которые способны существовать в данном абиотическом и биотическом окружении. Поскольку, на экологических временах естественное заселение нарушенных территорий происходит за счет популяций видов, обитающих в пределах радиусов, допускающих их миграцию, набор иммигрантов (включая покоящиеся диаспоры) неслучаен. Таким образом, интегрированность экосистем действительно ниже интегрированности популяций, что является причиной того, что биоценозы всегда формируются из готовых компонентов — популяций уже существующих видов. Последнее служит одним из аргументов тем авторам, которые отрицают само существование эволюции экосистем.

Пионерные сообщества закономерно адаптированные к данному типу нарушений составляют начальные стадии сукцессий. Таковы, например, сообщества, осваивающие пляжи и береговые дюны рек лесной зоны, таковы начальные стадии сукцессий на вырубках и гарях, обычно заселяемых кипреем и вейниками. Эти ассоциации затем закономерно сменяются следующей стадией сукцессии.

В том случае, если осваиваются местообитания ранее не существовавшие на данной территории, их заселяют виды лишь преадаптированные к новым условиям, но не коадаптированные друг с другом. Так, население океанических островов состоит из видов, которые оказались на них в результате активной или пассивной миграции.

пы сукцессий коадаптированных биоценозов формируются из готовых компонентов. Между стадиями сукцессии и между экосистемами, последовательно сменяющимися в геологическом времени (например, сообществами голосеменных первой половины мелового периода и сообществами покрытосеменных его конца) нет генетической преемственности, эквивалентной существующей между поколениями эволюционирующей популяции.

Однако существует структурная преемственность, аналогичная преемственности стадий эпигенетических процессов онтогенеза, когда пространственные и функциональные взаимодействия данного этапа развития определяют закономерный переход к следующему этапу. В этом смысле сукцессионный ряд данного биоценоза сопоставим с онтогенезом особей, а смена сукцессионных рядов — с филогенезом (Жерихин, 1997). Эволюционирующей единицей с этих позиций рассматривается полный сукцессионный ряд (Дымина, 1984; Жерихин, 1997 и др.).

Сукцессии в сформировавшихся сообществах происходят медленно. От начала зарастания песчаной дюны на берегу озера Мичиган до климакс-ассоциации— высокоствольной дубравы проходит около тысячи лет.