CORMOPHYTA — ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

гающие их, подверглись сильной дифференциации, в результате чего стали выполнять свои более узкие функции лучше, чем недифференцированные клетки низших растений.

Органы размножения растений, перешедших к наземному существованию, тоже подверглись изменению и усложнению. Антеридии и оогонии большинства низших растений, за исключением харовых водорослей, были одноклеточными. Соответствующие органы высших растений стали уже многоклеточными. Антеридии обычно представляют собой замкнутое тело, окруженное оболочкой, внутри которого находится многоклеточная спер- матогенная ткань, дающая начало сперматозоидам. Оогониям низших растений соответствуют архегонии высших. Обычно они имеют брюшко, заключающее яйцеклетку, и шейку, в которой находятся канальцевые клетки, при созревании расслизняющи- еся. В процессе эволюции высших растений от моховидных и папоротниковидных до цветковых архегонии и антеридии подвергались редукции вплоть до полного исчезновения.

Дя всех высших растений характерна правильная смена поколений: гаметофита-гаплоида и спорофита-диплоида, при которой редукция числа хромосом происходит при образовании спор. Схематически это выглядит следующим образом:

Такая смена поколений появилась уже у ряда водорослей, бурых и зеленых, и от водорослей же была унаследована высшими растениями. У подавляющего большинства высших растений преобладающее поколение — спорофит, подобно тому, как это наблюдается у ряда бурых водорослей. Однако другой путь эволюции высших растений привел к формированию моховидных, у которых преобладающим поколением является гамето- фит, что наблюдается у зеленых водорослей, а у бурых— в р. Cutleria.

У всех групп высших растений, размножающихся как половым, так и бесполым путем, существуют приспособления к осуществлению этих процессов.

Так, споры, распространяемые, как правило, в воздушной среде, снабжены толстыми оболочками, препятствующими

высыханию, обычно со скульптурой по поверхности, что способствует их закреплению на субстрате (в том числе и на рыльце цветка). Споры растений, распространяющиеся только ветром, легки и нередко имеют летательные приспособления. Спора богата питательными веществами — чаще всего в виде масла.

Оболочки же гамет, сливающихся друг с другом в момент оплодотворения, очень тонкие, поэтому всегда в наземных условиях существует угроза пересыхания этого растения. Поэтому гаметофиты высших растений весьма чувствительны к недостатку влаги, могут жить либо в условиях сильного увлажнения, либо во влажной почве, очень легко гибнут при пересыхании, а оплодотворение может происходить только при наличии воды, в которой плавает имеющий жгутики сперматозоид. Таким образом, в наземных условиях у высших растений, еще не перешедших к семенному размножению, процесс полового размножения всегда связан с водой, и его осуществление всегда находится под угрозой. Высшие растения, вышедшие на сушу, еще долго сохраняют древнюю связь с водной средой, унаследованную от своих водорослевых предков.

Ненадежность гаметофитов тех высших растений, у которых преобладает в цикле размножения спорофит, вызвана также простотой их организации. Как правило, гаметофиты — это растения величиной от нескольких миллиметров (иногда еще меньше) до нескольких сантиметров, совершенно лишенные признаков высших растений, так как не имеют ни органов, ни тканей. По сути дела гаметофиты остались на уровне организации низших растений, поэтому их существование в наземных условиях весьма затруднено. Обычно они недолговечны и только у самых древних высших растений развиваются в течение нескольких лет. У всех же разноспоровых высших растений они созревают очень быстро, иногда за несколько часов, и крайне редуцированы — представлены лишь небольшим количеством клеток, причем такая редукция особенно характерна для мужских гаметофитов.

С переходом к семенному размножению у высших растений прерывается древняя связь с водной средой, ибо гаметофиты (еще более редуцированные) уже перестают вести самостоятельную жизнь, а развиваются под защитой тканей мощного спорофита, питаются за его счет, а для оплодотворения вырабатываются приспособления, заменяющие капельно-жидкую влагу, необходимую для транспортировки сперматозоида.

Вегетативное размножение реализуется во всех крупных таксонах высших растений с помощью разнообразных приспособлений.

Высшие растения в настоящее время господствуют на Земле, составляя основную массу зеленого покрова. Они насчитывают около 300000 видов и широко распространены на всех конти-

Рис. 1. Геохронологическая схема эволюции высших растений (Тахтаджян, 1956)

\odc tro»9potot9M\

нентах, во всех климатических зонах как в широтном направлении, так и от уровня моря до границы вечных снегов.

Высшие растения образуют мощное филогенетическое древо, представленное на схеме, созданной нашим крупнейшим отечественным систематиком А. Л. Тахтаджяном (рис. 1).