Заключение
Наиболее важными последствиями антропогенной деградации биосистем в настоящее время считается снижение биологического разнообразия. Результаты наших 30-летних исследований по изучению изменения сообществ почвенных грибов под воздействием разнообразных антропогенных факторов на Европейской части России, указывают как на общую тенденцию, на возможность упрощения видовой структуры комплексов микроскопических грибов при высоких уровнях антропогенного воздействия. Эта тенденция проявляется в разных пространственных масштабах: локальном, зональном, вертикально-ярусном. Ее можно расценивать как форму потери альфа- и бета разнообразия грибных сообществ в природе. Локальное упрощение происходит в отдельных местообитаниях, где под влиянием человеческой деятельности снижается общее видовое разнообразие грибных сообществ, а также и видовая насыщенность типичных зональных родов грибов. Зональное обеднение может происходить в разных почвенных условиях, когда под влиянием одинаковых антропогенных факторов формируются сходные грибные сообщества. Вертикальноярусное упрощение в биогеоценозе наблюдается в почве и сопряженных с ней средах (поверхности растений, приземных слоях воздуха), когда комплексы микроскопических грибов в этих компонентах БГЦ в антропогенных местообитаниях становятся более сходными, чем в природных, ненарушенных условиях.
Таким образом, в условиях возрастающих антропогенных воздействий можно ожидать разноплановую потерю разнообразия грибных сообществ в почвах и сопряженных средах и их большую унификацию.
Итак, если проблему потери биологического разнообразия до сих пор преимущественно связывали с исчезновением высших организмов (в первую очередь, млекопитающих, птиц и растений), что определяется как их большей чувствительностью к воздействиям, так и большей изученностью, то в настоящее время накапливаются сведения свидетельствующие о тенденциях снижения разнообразия для сообществ почвенных микроорганизмов, которые до сих пор считались относительно устойчивыми к антропогенным воздействиям.
Для почвенных микроскопических грибов исследование этих вопросов имеет свою специфику, определяющуюся особенностями почвы как среды обитания, методическими трудностями исследования почвенных грибных сообществ и особенностями строения, развития и сохранения 1рибных организмов. В этой связи, происходящие антропогенные изменения микобиоты могут оказаться существенно глубже, чем выявляемые в настоящее время.
Почвенная среда обитания рассматривается как обладающая более протекторными свойствами для обитающих в ней организмов, чем водная или наземная. Под влиянием антропогенных факторов почва как среда, имеющая наиболее гетерогенные свойства, изменяется медленнее, но в результате изменений уже после снятия стресса может долго «хранить память» об имевшихся воздействиях [Добровольский, Никитин, 1990]. Это установлено и для ряда исследованных микологических свойств почв, например, по снижению содержания мицелия в почвах, ранее подвергшихся рекреационному уплотнению [Марфенина и др., 1984]. Теоретически, разнообразные виды грибов, существующие в отдельных почвенных микрозонах, имеют больше шансов сохраниться при различных воздействиях. Поэтому, снижение при антропогенных условиях разнообразия видов, обитающих в почве, может происходить очень постепенно.
Одновременно почва - резервуар, содержащий огромное разнообразие микробов, многие из которых находятся в состоянии покоя. Поэтому для почв намного сложнее решение вопроса о возможности исчезновения отдельных видов микроорганизмов.
Так, для микроскопических грибов, как и для других микробов, часто может создаваться уникальная ситуация, когда отдельные виды сохраняются в виде запаса спор, но не могут развиваться в виде мицелия. В этом случае, на наш взгляд, имеются элементы потери «актуального» грибного разнообразия, то есть разнообразия грибов, активно функционирующих в экосистеме. Но при этом сохраняется «полное» разнообразие, то есть пул покоящихся зачатков микроскопических грибов.По международным критериям, разработанным для макроорганизмов, «исчезнувшими» считаются виды, которые не обнаруживались в данном местообитании в течение 50 лет [Wilcove et al., 1993]. Так как в почвах сохранение отдельных видов грибов происходит в виде пула спор, в течение существенно более длительного периода, то вопрос об «исчезающих» видах микроскопических грибов пока остается открытым.
Следует учитывать, что, как было указано выше, существующие методы учета состава микроорганизмов, в том числе микроскопических грибов в почвах, достаточно косвенные и далеко не полные. В этих условиях ожидать регистрацию сильных изменений разнообразия грибных комплексов - нереально. Поэтому, даже наличие при антропогенных нарушениях тенденций их обеднения следует рассматривать как явление, заслуживающее серьезного внимания.
Причины, которые могут приводить к снижению видового разнообразия микроскопических грибов, как особой группы организмов, могут различаться с таковыми известными для макроорганизмов. Как основные причины потери биологического разнообразия в биосфере в настоящее время называют утрату естественных местообитаний и, отчасти, интродукцию новых видов в экосистемы. Причем первая причина считается основной. Потеря местообитаний в свою очередь определяется: 1) утратой площадей, используемых дикими видами, 2) антропогенной деградацией биогеоценозов в целом и их 3) фрагментацией [World Resources, 1994-95]. Для сообществ высших организмов - животных, растений - важными являются все три причины.
Для грибов-макромицетов, имеющих тесные связи с растениями и развитый в подстилке и почве мицелий, который может пострадать при фрагментации биоценоза, важность всех причин - сохраняется. Для комплексов почвенных микроскопических грибов наиболее существенной при потере разнообразия является антропогенная деградация местообитаний, так как комплексы микроскопических грибов должны сохраняться и на очень небольших территориях.Вторая причина изменения биоразнообразия - интродукция новых видов, для комплексов почвенных грибов так же весьма возможна. Однако, скорее всего, отмечаемое «появление» ранее не выделяемых видов, связано со снижением присутствия типичных для зональных условий грибов и развитием при антропогенном изменении условий среды минорных видов, сохранявшихся в почвах в виде запаса спор.
Одновременно в биосфере постоянно присутствует активный воздушный перенос спор микроскопических грибов из одних местообитаний в другие. Аэропланктон, как правило, составляют споры эвритопных видов грибов, способных развиваться в широком диапазоне условий среды и часто устойчивых к экстремальным факторам. При этом важную роль в сохранении заносных видов может играть и феномен ненасыщеннос- ти почвы как среды обитания. Поэтому возможность интродукции видов микроскопических грибов в почвы извне также весьма реальна.
Конкретные механизмы элиминации или внедрения нетипичных для данных местообитаний видов микроскопических грибов в почвах, которые могли бы подтвердить или опровергнуть наблюдаемые при антропогенных воздействиях изменения, были не изучены. Наши исследования по изучению реакций на антропогенное воздействие чувствительных и резистентных к определенным факторам видов грибов на различных стадиях их жизненного цикла показали, что у этих видов происходит изменение процессов прорастания, развития мицелия, спорообразования в почвах в условиях антропогенных нарушений. Причем, увеличение или уменьшение выделения отдельных видов в посевах совпадало с наличием изменений в прохождении жизненных циклов грибов.
Таким образом, регистрируемое методами посева изменение присутствия отдельных видов микроскопических грибов под влиянием антропогенных факторов имеет место в природных условиях и ведет к элиминации или накоплению отдельных видов.Нами установлено, что под влиянием антропогенных факторов в почвах и сопряженных средах может происходить накопление «экологически опасных» (потенциально патогенных, аллергенных, микотоксичных) для человека микроскопических грибов. Эти тенденции могут проявляться в большей или меньшей степени в зависимости от характера антропогенного воздействия, его уровня и типа биогеоценоза. Показано, что для подзолистых почв, наиболее широко представленных на территории России, большинство исследованных антропогенных факторов могут приводить к накоплению в окружающей среде экологически опасных для человека видов микроскопических грибов.
Причинами этого может быть то, что многие экологически опасные - потенциально патогенные, аллергенные микроскопические грибы, являются эвритопными видами с широкими диапазонами толерантности к экологическим условиями и возможностью утилизировать разнообразные субстраты, а именно такие виды чаще всего проявляют себя как резистентные к антропогенным факторам. Отмеченная нами устойчивость группы грибов, например, A. fumigatus, A. niger, R funiculosum, R purpurogenum, P spinulosum, ряда темноокрашенных видов к антропогенным воздействиям подтверждается для отдельных факторов и в работах других исследователей.
Наиболее четко увеличение экологически опасных видов наблюдалось при урбанизации территорий, когда в разные сезоны года присутствие потенциально патогенных для человека, аллергенных видов, превышало в несколько раз присутствие таковых в зональных почвах и сопряженных средах - в приземных слоях воздуха, на поверхности растений, в снегу. Одновременно в городских условиях отмечено увеличение присутствия ряда видов, штаммы которых обладали высоким уровнем продукции микотоксинов.
Если анализировать возможные последствия наблюдаемых изменений состава микроскопических грибов в антропогенных местообитаниях, то большую тревогу вызывает тот факт, что при урбанизации и сопутствующем ей промышленном, транспортном загрязнении, рекреационной дегрессии, в первую очередь, увеличивается присутствие микроскопических грибов, известных как способные вызывать микозы легких у человека, а также резкое накопление на урбанизированных территориях меланинсодержащих грибов, часто вызывающих аллергии, заболевания глаз и т.д.
Итак, антропогенная трансформация сообществ организмов в биосфере таит в себе опасность не только потери природного видового разнообразия, но и формирования биологических условий среды, имеющих неблагоприятные и даже опасные для человека свойства. Роль почвы и почвенной биоты в формировании этих свойств до сих пор оценивалась недостаточно, а чаще даже игнорировалась. Мы полагаем, что данное исследование может служить основанием для дальнейших более широких работ с целью прогнозирования опасных ситуаций, связанных с развитием и функционированием почвенной микобиоты.