<<
>>

Строение пыльников и семяпочек

В начале XX в. особенно бурно стало развиваться изучение цито- эмбриологии покрытосеменных. Оно привело к накоплению новых интересных данных по развитию и строению пыльников и семяпочек, микро- и макроспор, мужского и женского гаметофитов, по прорастанию пыльцы: и росту пыльцевых трубок, по оплодотворению, развитию и строению зародышей и эндосперма у представителей разных семейств.

Первое описание дифференциации пыльника было дано Е. Вармингом в 1873 г. Позднее многие исследователи описывали развитие пыльников у разных растений. В 1963 г. Т. Б. Батыгина, Э. С. Терёхин, Г. К. Алимова и М. С. Яковлев, исследуя пыльники некоторых представителей Gramineae и Ericaceae, пришли к заключению, что дифференциация тканей пыльника может происходить как в центробежном, так и в центростремительном направлениях, а тапетум может возникать как из париетального слоя, так и из ткани вторичного археспория. На этом основании они предложили различать четыре типа дифференциации стенки пыльника: I — Solanaceae, II — Kanunculaceae, III — Umbelliferae и IV — Ericaceae. Другую классификацию типов дифференциации стенки пыльника дала Г. Дэвис (1966). Основываясь на поведении вторичного париетального слоя, она различает базальный, двудольный, однодольный и редуцированный типы.

При изучении пыльников многие исследователи обращали особое внимание на тапетум — слой, наиболее близко примыкающий к спорогенной ткани. Были описаны секреторный и амебоидный типы таиетума. Существует мнение, что тапетум питает растущие и развивающиеся пыльцевые зерна, а также участвует в образовании экзины, так как на внут-

ренней стороне клеток тапетума у представителей ряда видов были обнаружены сферические или слегка уплощенные овальные тельца («тельца Убиша», или «орбикулы»), дающие реакцию на вещества, сходные со спорополенином (Дж. Роулей, 1963; К. Карниел, 1967).

Для многих покрытосеменных было описано развитие и строение семяпочек, даны классификации их типов, прослежена эволюция от более примитивных крассинуцеллятных с двумя покровами семяпочек к более высокоразвитым тенуинуцеллятным с одним покровом семяпочек (Ф.

Не- толицкий, 1926; П. Махешвари, 1950; Г. Боке, І959; Р. Капил, И. Вазил, 1963; М. И. Савченко, 1971).

Микро- и макроспорогенезы

У многих видов, гибридов, гаплоидов, полиплоидов, мутантов и апомик- тов детально описаны разные фазы мейоза при микро- и макроспоро- генезах; показаны особенности как нормального, так и нарушенного течения мейоза (Г. Д. Карпеченко, 1927 и позднее; Т. Гудспид, 1954; К. Дарлингтон, 1937, 1965; А. Мюнтцинг, 1967; В. А. Поддубная-Арноль- ди, 1964, 1971). Эти данные значительно расширили и углубили представление о мейозе покрытосеменных.

Многочисленными современными исследованиями установлено, что нарушения нормального течения мейоза выражаются в образовании многоядерных археспориальных клеток, в перемещении хроматина из ядра в цитоплазму одной и той же или другой, рядом расположенной материнской клетки микроспоры (цитомиксис), в неодновременном расхождении хромосом к полюсам, в образовании мостов, уни- и поливален- тов наряду с бивалентами, в выбрасывании хромосом за пределы веретена, в возникновении реституционных ядер, в образовании дополнительных ядер, отличающихся иногда ничтожно малыми размерами (микронуклеусы), в образовании наряду с тетрадами монад, диад, триад, полиад, клетки которых могут быть как одно-, двух-, трехъядерными, так и многоядерными.

Цитомиксис. Цитоплазматическая мужская стерильность

Цитомиксис был впервые описан Р. Гетсом в 1911 г. у Oenothera gigas. В настоящее время он изучен у многих покрытосеменных, причем установлено, что чаще всего он встречается у межвидовых и межродовых гибридов (К. А. Петрова, 1970). Кроме того, оказалось, что цитомиксис может быть вызван и неблагоприятными внешними условиями. В отношении причин цитомиксиса не существует, однако, единого мнения. Одни исследователи рассматривают его как артефакт, вызванный плохой фик- 1

сацией материала или механическим повреждением; другие считают его патологическим явлением, связанным с нарушением физиологического состояния ядра и цитоплазмы под влиянием гидридизации или неблагоприятных условий внешней среды; третьи указывают на то, что он может быть источником новообразований в потомстве, так как в результате цитомиксиса иногда образуются полиплоидные гаметы, а также гаметы, утратившие отдельные хромосомы или их фрагменты.

Новейшие обзоры по цитомиксису принадлежат Ф. Вейлингу (1965) и Э. JI. Ми- ляевой (1965,1967).

Стало известно, что стерильность пыльцы не всегда связана с нарушениями правильности течения микроспорогенеза. Иногда и при правиль-

ном течении мейоза пыльца оказывается частично или полностью стерильной, как, например, у межвидовых гибридов, в роде Taraxacum (В. А. Поддубная-Арнольди, 1964), а также при молдавском и техасском типах цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

Некоторые исследователи считают, что ЦМС связана с нарушением нормального развития тапетума, которое выражается в заметном утолщении тапетального слоя, в образовании на отдельных его участках периплазмодия, в гипертрофическом разрастании отдельных клеток, в патологическом характере вакуолизации цитоплазмы, и наконец, в задержке дегенерации. JI. И. Орёл (1971) на основании исследований in vivo пыльцевых зерен кукурузы и пшеницы, пораженных ЦМС, пришла к заключению, что дегенерация пыльцевых зерен в этом случае связана с патологической вакуолизацией их цитоплазмы.

Мужской гаметофит

У разных представителей покрытосеменных как на факсированном, так и на живом материале, были описаны разные типы развития и строения мужского гаметофита и спермиев, темпы их развития, а также эволюция от более примитивного, двухклеточного к более прогрессивному, трехклеточному типу пыльцы (П. Махешвари, 1938, 1950, 1963; В. А. Руми, 1960, 1969; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964, 1971).

Большой интерес вызывают пыльцевые зерна, подобные зародышевому мешку, описанные у Hyacinthus, Ornithogalum и Leptomeria billardieri. Причину возникновения пыльцевых зерен, подобных зародышевому мешку, Дж. Стоу (1934) видел в присутствии некрогормонов, под влиянием которых в пыльце вместо доминантной «мужской потенции» проявляется «женская потенция». С. Найтани (1937) считал, что причина этого — воздействие температуры, а Л. Гейтлер (1941), отрицая в этом случае влияние внешних условий, утверждал, что подобное явление обусловлено генетически.

Все это требует дальнейших исследований.

В практику изучения пыльцы и пыльцевых трубок как в СССР, так и за рубежом вошла методика тотальных препаратов, не разрезанных бритвой, предложенная Д. А. Транковским (1929). Н. В. Цингер и Т. П. Петровская-Баранова (1961) показали, что оболочка пыльцы пронизана живыми белками цитоплазмы и что она играет роль живой физиологически активной структуры, выполняющей весьма ответственные функции во взаимодействии пыльцы с окружающей средой. А. Горска-Брилас (1965), Т. П. Петровская-Баранова и Н. В. Цинген (1966) описали строение сферосом пыльцы и показали, что эти образования являются сложно устроенными органеллами, способными благодаря наличию в них целого ассортимента гидролитических ферментов выполнять активные физиологические функции. По их данным, сферосомы принимают участие в возникновении каллозных пробок пыльцевых трубок.

В 50—60-х годах разгорелась большая дискуссия по вопросу о роли вегетативного ядра пыльцевого зерна. Одни исследователи считают, что оно стимулирует рост пыльцевых трубок; другие придерживаются мнения, что оно играет активную роль в образовании спермиев; третьи склонны видеть в его существовании проявление атавизма. В. В. Финн, К- Ю. Кострюкова, Ф. Е. Руденко и другие описали спермии-клетки у многих покрытосеменных.

<< | >>
Источник: И. Е. АМЛИНСКИЙ, Л. Я. БЛЯХЕР. ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ С НАЧАЛА ХХ ВЕКА ДО НАШИХ ДНЕЙ. 1975

Еще по теме Строение пыльников и семяпочек:

  1. Гистологическое строение сосудов
  2. Строение.
  3. Внутреннее строение таракана
  4. Эфирная модель строения атома
  5. Внутреннее строение млекопитающих
  6. Строение Вселенной
  7. II. СТРОЕНИЕ
  8. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ
  9. Микроскопическое строение пищеварительного тракта
  10. 6-3* Блочность строения и множественный параллелизм
  11. СТРОЕНИЕ БИОТОПИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ПЕЛАГИАЛИ
  12. СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
  13. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  14. Зонально-подзональные варианты строения торфяных отложений
  15. Современные представления о строении физической материи
  16. 3.7. Строение молекул