ПРОКАРИОТЫ

Термин Prokaryotae (доядерные) объединяет микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. Это название было предложено канадским ученым Мюрреем в 1968 г.
Во второй половине XX в.

стало очевидным, что все живые организмы, имеющие клеточное строение, могут быть отнесены к одной из двух групп — прокариотам или эукариотам. Клетки прокариот устроены проще — они лишены окруженного оболочкой ядра. В течение некоторого времени считали, что термины «прокариоты» и «бактерии» — синонимы и что бактерии представляют собой самостоятельную и единую ветвь эволюции живых организмов. Однако постепенно накапливались данные о том, что различия между некоторыми бактериями могут быть существенными и свидетельствуют об отсутствии у них близкого эволюционного родства. Особенно большое значение придается данным о строении рибосомальных и транспортных рибонуклеиновых кислот (РНК). В настоящее время на основе результатов сравнения последовательностей оснований в молекулах рибосомальных РНК судят о родственных связях организмов. Такого рода данные, а также другие особенности прокариот показали, что на самом деле прокариоты должны быть разделены по крайней мере на две группы, имеющие различное происхождение и пути эволюции. Кроме того, эукариотические клетки не только более сложно организованы, но и обладают элементами, которые они не могли получить от предков современных прокариот. Это, прежде всего, цитоплазматические рибосомы, отличные от рибосом прокариот. Принципиальное сходство генетического кода, организации макромолекул и биохимического аппарата синтеза белка свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов. Предполагают, что существовал некий общий предок — «про- генот», но что он собой представлял — неизвестно. Этот проге- нот мог дать начало трем самостоятельным ветвям эволюционного древа. С точки зрения иерархической систематики эти ветви предложено рассматривать в качестве доменов, имеющих ранг выше традиционных царств. Эти домены (империи) — Eubacteria, Archaebacteria, Eukaryota (эубактерии, архебактерии и эукариоты). Общие и дифференцирующие признаки архебактерий, эубак- терий и эукариот даны в табл. 1.
Главная особенность прокариотной клетки — отсутствие ядра, ограниченного от цитоплазмы двойной мембраной. Наследственный материал сосредоточен в бактериальной хромосоме, обычно представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК. У некоторых спирохет обнаружены хромосомы линейного типа, а у актиномицетов — «псевдокольцевые». Нитевидная молекула ДНК выполняет функцию ядра и располагается в центральной зоне клетки, называемой «нуклеоидом». В электронном микроскопе на срезе бактериальной клетки эта зона выглядит более светлой, чем остальная цитоплазма.
Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации. Прежде всего, в клетке бактерий отсутствует мембранная сеть — эндоплазматический ретикулум. В клетках прокариот цитоплазматическая мембрана, лежащая под клеточной стенкой и отгораживающая снаружи протопласт, является единственной мембраной в клетке (рис. 37).
Цитоплазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее величину и обеспечивает сохранение существенных различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Но мембрана — это не просто механическая перегородка. Она служит также высокоизбирательным фильтром, который поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны и позволяет питательным веществам проникать внутрь клетки, а продуктам выделения выходить наружу. Цитоплазматическая мембрана представляет собой ансамбль липидных и белковых молекул, удерживаемых с помощью нековалентных взаимодействий. В электронном микроскопе мембраны имеют вид листков толщиной около 7 нм с выраженной трехслойной структурой. Двойной слой липидных молекул определяет структурные особенности мембраны, белки же ответственны за большинство мембранных функций.
Таблица I
Основные признаки архебактерий, эубактерий и эукариот

Признаки	Архебактерии	Эубактерии	Эукариоты
Типичные организмы	метаногены,	основные	протисты, гри-
	экстремальные термофилы, галофилы	группы бактерий	бы, растения, животные
Типичные размеры, мкм	0,5-4	0,5-4	более 5
Геном	кольцевая	кольцевая	ядро со многи-
	хромосома	хромосома	ми сложными
			хромосомами
Мембранные структуры:
эндоплазматический
ретикулум комплекс Гольджи	нет нет	нет нет	есть есть
лизосомы	нет	нет	есть
Митохондрии	нет	нет	есть
Хлоропласты	нет (иногда	нет	нет (у грибов и
	тилакоиды)		животных), есть (у растений и водорослей)
Клеточные стенки	протеин,	муреин, ли-	различные
	псевдомуреин	полисахарид
Рибосомы	70S*	70S	80S (в цито- плазме)+708 рибосомы орга- нелл, как у бактерий
РНК-полимераза	сложная	простая	сложная
Жгутики	простые	простые,	сложной струк-
		состоят из одной или нескольких	туры (2х9)+2
		фибрилл
Фиксация азота	есть	есть	нет
Анаэробное дыхание	есть	есть	нет
Хемосинтез	есть	есть	нет

S* — единица осаждения Сведберга, характеризующая размеры рибосомы.
В цитоплазматической мембране прокариот существуют множественные впячивания — инвагинации, которые выполняют разные функции. Они могут содержать ферменты и иметь вид пузырьков или являются мезосомами и участвуют в делении клетки. Цитоплазматическая мембрана прокариот является местом локализации ферментов энергетического метаболизма и, следо-

Рис. 37. Схема строения клетки бактерий:
/— клеточная стенка; 2 — жгутик; 3— цитоплазматическая мембрана (им); 4— инвагинации им; J— мезосома; 6 — зона нуклеоида с бактериальной хромосомой; 7— рибосомы;
8 — липидные гранулы; 9 — гранулеза; 10— волютин; II— капсула; 12— тилакоиды

вательно, выполняет функцию митохондрий, отсутствующих в клетках прокариот. Поэтому у бактерий с высоким уровнем дыхательного метаболизма цитоплазматическая мембрана особенно развита, т.е. она имеет много впячиваний, что увеличивает ее поверхность. Цитоплазматическая мембрана участвует также в делении нуклеоида. Кольцевая ДНК закрепляется на мембране и после репликации (удвоения) расходится по двум новым клеткам благодаря росту мембраны. Из цитоплазматической мембраны формируются покровы эндоспор. Она представляет собой также главный барьер для проникновения веществ внутрь клетки. Цитоплазматическая мембрана не пропускает крупные молекулы, она не способна к пиноцитозу и экзоцитозу.
Структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, — клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, фимбрии, пили, ворсинки — являются поверхностными структурами.
Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент большинства прокариотных клеток (истинных бактерий, не считая архебактерий и микоплазм), располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или в случае отсутствия последнего — контактирующая с окружающей средой. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клетке определенную присущую ей форму.
По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотичных организмов. Клеточная стенка прокариот состоит из нескольких слоев, из них основной — каркасный — слой, ответственный за прочность, формируется из особого вещества— пептидогликана муреина, который синтезируется только прокариотной клеткой и не встречается у других организмов. В группе истинных прокариот различают два главных типа строения клеточных стенок. Эти два типа соответствуют грамположительным и грамотрицательным бактериям. Названия этих групп происходят от способности или неспособности разных бактерий окрашиваться по Граму. Датским врачом К. Грамом, занимавшимся окрашиванием тканей, в 1884 г. был предложен метод окраски, который позднее использован для бактерий. Если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала раствором кристаллического фиолетового, а затем йодом, то образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна: у так называемых грамполо- жительных видов этот комплекс удерживается клеткой и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов окрашенный комплекс вымывается из клетки, и они обесцвечиваются. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки. Метод окраски по Граму нашел широкое применение в микробиологической практике для дифференциации бактерий.
Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре.
Основную массу клеточной стенки грамположительных бактерий составляет специфический гетерополимер — пептидогли- кан муреин. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой с помощью гликозидных связей. Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входят тейхоевые кислоты и полисахариды. Тейхоевые кислоты представляют собой полимеры, построенные на основе многоатомных спиртов (рибита и глицерина), соединенных между собой фосфодиэфирными связями.
У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных. В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к цитоплазматической мембране. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана, которая состоит из фосфолипидов (типичных для элементарных мембран), белков, липопротеина и липополисахарида.
Эмпирически найденные различия между двумя группами бактерий в отношении окраски по Граму оказались коррелятивно связанными со многими другими важными признаками.

Например, грамположительные бактерии размножаются бинарным делением за счет формирования поперечной перегородки в клетке, Неотрицательные — путем образования перетяжки. Первые чувствительны к пенициллину, вторые — нет. Грамотрицательные бактерии не образуют эндоспор, а некоторые грам положительные их образуют.
Прокариоты, не имеющие клеточной стенки, называются микоплазмами. Это сапротрофы и внутриклеточные паразиты растений, животных и человека.
Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах. В первую очередь это «заслуга» пептидогликана. С клеточной стенкой связана проницаемость и транспорт веществ в клетку.
Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма. Это коллоидная система, состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма прокариотной клетки не подвержена циклическому движению, как у растений, или сократительным явлениям, как у амеб. Бактериальные клетки осуществляют движение за счет других механизмов: либо при помощи просто устроенных жгутиков, отличающихся от сложных жгутиков эукариот, они активно плавают в жидкой среде либо скользят, выделяя слизь и перемещаясь по поверхности плотного субстрата.
Бактериальные жгутики располагаются по полюсам или по разным сторонам клетки (рис. 38). В зависимости от числа и расположения жгутиков различают монотрихи (один полярный жгутик), амфитрихи (жгутики на двух полюсах), лофотрихи (пучок жгутиков) и перитрихи (жгутики по всей поверхности клетки).
Подвижные клетки бактерий активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными факторами. Такие направленные перемещения бактерий называются «таксисами». Различают хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис, термотаксис, вискозитаксис (реагирование на изменение вязкости раствора).

Рис. 38. Жгутики бактерий:
1,3— монотрихиалъный тип; 2— перитрихиальный

Покоящиеся клетки бактерий представлены у грамположитель- ных бактерий эндоспорами, у грамотрицательных — цистами. Споры бактерий обладают уникальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Особенно поразительна устойчивость бактериальных спор к нагреванию: некоторые споры переносят кипячение в течение 1 ч и более и при этом не теряют жизнеспособности. Очень стойки споры и к высушиванию. Устойчивость спор связана с наличием у них особого слоя в клеточной стенке — кортекса.
Клетки бактерий при спорообразовании иногда приобретают необычную для них форму веретена, лимона или барабанной палочки (рис. 39, 1, 2, 3). Эндоспора, как правило, одна на клетку, но встречаются бактерии с числом спор более четырех (рис. 39, 4, 5). У некоторых анаэробных бактерий на спорах формируются

Рис 39. Типы спорообразования у бактерий:
/— бациллярный; 2— клостридиальный; J— плектридиальный; 4— многоспоровые спорангии Anaerobacter polyendrosporus; 5 — срез многоспорового спорангия в электронном микроскопе (х20000; фото В.И.Дуды); п— покровы споры; к — кортекс

ячеистые колпачки, составленные из газовых вакуолей, или раз- ного рода выросты (рис. 40).
Споры бактерий — это не единственные формы покоя у прокариот. Грамотридательные бактерии, которые не способны к образованию эндоспор, в ряде случаев превращаются в цисты — особые клетки с толстыми наружными покровами (например, Azotobacter chroococcum).
Снаружи клеточные стенки прокариот часто бывают окружены слизистым веществом. Такие образования в зависимости от структурных особенностей получили название капсул, слизистых слоев, чехлов, или влагалищ (у нитчатых бактерий). Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток.
Капсулы, слизистые образования и чехлы могут содержать компоненты, одинаковые с клеточной стенкой, однако их химический
состав не идентичен. Как правило, химический состав капсул, образуемых бактериями, родо- и видоспецифичен. Основные химические компоненты большинства капсул прокариот — полиса

хариды. Исключение составляют капсулы некоторых видов бацилл, построенные из полипептида, являющегося полимером глутаминовой кислоты. Чехлы — более сложные структуры, они имеют более сложный химический состав и содержат сахара, белки, липиды.
Капсулы имеют разную толщину и легко выявляются под микроскопом при негативном контрастировании препарата черной тушью (рис. 41).
Капсулы и чехлы защищают клетку от повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов, они создают вокруг
Рис. 40. Схема строения спор ана-
эробных бактерий:
/ — нуклсоид; 2— внутренняя мембрана; 3 — внешняя мембрана; 4— стенка; 5— мезосо- ма; 6— газовый колпачок; 7— покровы; 8 — кортекс; 9— экзоспориум; 10— выросты (по В. И. Дуде) клеток особую среду, обеспечивающую определенный водный режим. Капсулы имеют специфические функции. У клубеньковых бактерий, например, они определяют избирательное прикрепление к корневым волоскам растений разных видов. Иногда капсулы могут использоваться в качестве запасных питательных веществ. С помощью слизи осуществляется связь между клетками в колонии, прикрепление клеток к различным поверхностям.
Полисахариды капсул взаимодействуют с катионами почвенных растворов, они могут разрушать почвенные минералы, участвовать в процессах агрегации и образовании водопрочной поч-

Рис. 41. Капсулы Bacillus megaterium

венной структуры. Возможно включение микробных внеклеточных слизей в процесс образования гумусовых веществ.
Форма клетки прокарит очень разнообразна. Известны прокариоты сферической формы, палочковидной, спирально закрученной, в виде запятой, в виде кольца — замкнутого или разомкнутого, с выростами — простеками. Клетки могут иметь квадратную или звездчатую форму. Многоклеточные прокариоты имеют форму нитей или червеобразную форму.
В природных экосистемах, в первую очередь в почве, прокариоты, как и грибы, выполняют функции редуцентов: разлагая органические остатки, они возвращают все элементы в круговорот. Прокариоты, обладающие фотосинтетическими пигментами (например, цианобактерии), являются первичными продуцентами в экосистемах. Среди прокариот существуют хищники, образующие из многих клеток ловчие приспособления, в которые попадают бактерии — жертвы, существуют и паразиты, внедряющиеся в клетки других бактерий.
Все прокариоты относятся к группе микроскопических организмов, размер их клеток измеряют микронами (микрометрами) (1мкм = 10 3 мм), а их детали— нанометрами (1 нм = 10 мм). Почти 40% бактерий в почвах имеют размеры, лежащие за пределами способности светооптического микроскопа, они видны только в электронном микроскопе. При таких малых размерах отношение поверхности к объему очень велико, следствием чего является высокая потенциальная интенсивность метаболизма.
Все прокариоты делят на четыре группы по признаку строения наружных покровов клетки (рис. 42): грамотринательные (Gracilicutes) эубактерии, грамположительные (Firmicutes) эубак- терии, микоплазмы (Mollicutes), лишенные клеточных стенок, и архебактерии, или археи (Archaebacteria). Три первые группы объединяются как эубактерии (Eubacteria), архебактерии представляют собой обособленную группу организмов (Archaebacteria), отличающихся от других строением молекул рибосомальных и транспортных РНК, РНК-полимеразами, липидами, строением клеточной стенки.

Рис. 42. Типы строения наружных покровов клеток прокариот:

I— чикоплачмы; 2- грамположительныс бакгерии; грамотрицагельныс бактерии; 4 — архебактерии; ЦПМ — цитоплазматическая мембрана; BM — внешняя мембрана; СС — слой белковых субъединиц; Г — гликопепгид мурсин; ПП — псринлачматическос пространство; Н— нуклеотид; Р— рибосомы; П— псевдомуреиновая клеточная стенка; ГВ — газовые вакуоли; М — мезосочы (но В.И. Иуде)
Грамотринательные бактерии имеют клеточные стенки, где помимо основного каркасного слоя из муреина имеется еще наружная мембрана и перекрывающий ее сверху слой белка и/или гл и ко протеида. Между цитоплазматической мембраной и слоем муреина имеется пери плазматическое пространство. Эта группа бактерий наиболее обширна и разнообразна по числу видов и физиологическим функциям. Группа прокариот объединяет фо- тотрофные и хемотрофные бактерии. Среди них есть обычные сапротрофы, копиотрофы, олиготрофы, внутриклеточные паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы со сложными потребностями в источниках питания. По морфологии это разнообразные бактерии от простых палочковидных псевдомонад до миксобактерий со сложным циклом развития.
Грамположительные бактерии имеют клеточные стенки, состоящие из толстого слоя муреина, который у некоторых бактерий перекрыт снаружи слоем белка. Внешняя мембрана отсутствует. По морфологии и физиологическим функциям эта группа бактерий менее разнообразна. Среди них мало патогенных форм, нет внутриклеточных паразитов, в отличие от грамотрицатель- ных бактерий. Среди них не обнаружено и автотрофных фото- или хемосинтетиков.
Микоплазмы — бактерии, не имеющие клеточной стенки, функцию которой выполняет цитоплазматическая мембрана.
Архебактерии объединяют прокариоты с разной структурой наружных покровов, в составе которых отсутствует характерный для истинных бактерий муреин. У одних представителей архе- бактерий в клеточной стенке есть псевдомуреин, у других клеточная стенка состоит из слоя глобулярных белков, или гликопротеидов.
Разделение бактерий по группам на основании фенотипических признаков (морфологии, физиологии) удобно в практических целях для быстрой идентификации организмов. Организмы объединяются в искусственные группы, или «секции», не имеющие таксономического статуса и часто обозначаемые по наиболее характерному роду или названию. По такому принципу построен Определитель бактерий Берджи (9-е изд., 1997).
Изучая многообразие организмов, населявших и населяющих Землю, систематики стремятся создать филогенетическую систему, которая отражала бы генеологическое родство и общность происхождения организмов, объединяемых в ту или иную группу — таксон. Этой цели служит молекулярная систематика, основанная на сходстве строения биополимеров — ДНК, РНК, белков. За возможность выявить сходство генов ее часто называют геносистематикой. Одним из наиболее важных достижений ге- носистематики считается открытие новой группы микроорганизмов, выделенных в отдельное царство — архебактерий. Степень сходства бактериальных геномов определяют сравнением последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК. Использование этого метода в систематике бактерий послужили К. Везе основой для построения филогенетического древа бактерий.
Сравнивать филогенетическую и фенотипическую систематики очень трудно. В одни и те же филогенетические ветви попадают крайне разнообразные по физиологии организмы. При переходе от крупных ветвей грамположительных и грамотрицательных бактерий к низшим иерархическим уровням таких несовпадений становится все больше.
В схеме филогенетического древа прокариот, построенного на основе сравнения последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК, большинство таксонов бактерий входит в группировки цианобактерий, протеобактерий и грамположительных бактерий. Самостоятельное положение занимают ветви спирохет, зеленых фототрофов и цитофаг.

<< | >>

↑

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме ПРОКАРИОТЫ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -