Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Организмы, объединенные под названием «синезеленые водоросли» (Cyanophyta), или цианобактерии (Cyanobacteria), представляют собой целый мир (свыше 1500 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходны между собой по трем существенным признакам: 1) способность к проведению фотосинтеза с выделением кислорода; 2) присутствие дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы — фикобилипротеидов, или фикобилинов, расположенных вне фотосинтетических ламелл, поглощающих свет в области 540-630 нм и определяющих синезеленый цвет талломов; 3) отсутствие оформленного ядра.

К водорослям эти организмы относят, с одной стороны, по традиции, а с другой — из-за их экологической общности с водорослями. Синезеленые водоросли — единственная группа среди прокариот, у которых фотосинтез идет с выделением кислорода, что послужило основанием для создания для них особого класса Oxyphotobacteria.

Синезеленые водоросли имеют прокариотный тип строения клетки. Клетка окружена оболочкой, состоящей из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающей специфические, свойственные лишь прокариотам муреины. Для большинства представителей характерно наличие обильной слизи. В клетках отсутствуют окруженные мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В протоплазме различают центральную неокрашенную часть — нуклеоплазму (центроплазму), содержащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть, содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пигментов. Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли, обычно микроскопических размеров, но иногда образуют разрастания на почве, видимые простым глазом.

Синезеленые водоросли размножаются исключительно вегетативно — делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гор- могониями, покоящимися спорами.

В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis — микроскопические, бесформенные или более или менее округлые слизистые колонии с мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно расположенными в толще слизи. Виды рода Gloeocapsa имеют более крупные клетки, объединенные по две и четыре многослойны- мии слизистыми капсулами (рис. 5). Колонии некоторых видов этого рода окрашены в желтый, красный и фиолетовый цвета. Они развиваются на поверхности камней и скал, образуя на них корочки и цветные налеты.

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрастаются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Например, Nostoc commune образует на поверхности почвы крупные темно-оливково-зеле- ные слизисто-хрящеватые колонии. Ностоки — колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в беспорядке располагается множество нитей, составленных из шаровидных или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами образуются особые, как бы «пустые» клетки с толстой оболочкой, так называемые гетероцисты, и споры (см. рис. 5). В колониях Nostoc flagelliforme нити собраны более или менее параллельными рядами. Этот вид встречается в пустынях и высокогорьях, где употребляется в пишу. Колонии ностоков иногда почти сплошь покрывают почву, например, в короткие влажные периоды весны в степях и полупустынях.

Виды рода Anabaena (см. рис. 5) сходны с ностоками по строению нитей, но не образуют плотных колоний, хотя несколько нитей могут рыхло объединяться обшей слизью. Одним из самых обычных почвенных представителей может служить Anabaena variabilis, часто обнаруживаемая в почвенных культурах.

Рис.

/— Microcystis', 2— Gloeocapsa; 3— Plectonema; 4— Nostoc', 5— Anabaena (а — гетероциста;

6— спора); 6— l.yngbya

Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и спор только на одном конце нитей. Они могут образовывать поверхностные разрастания в виде темных слизистых пятен на плотной поверхности почвы (например, Cylindrospermum licheni- forme, С. muscicola).

Из других представителей порядка Nostocales, отличающегося присутствием гетероцист, можно назвать обычных для почвы видов Scytonema, Tolypothrix и Calothrix. Для этих водорослей характерно ложное ветвление — отход в сторону участков нитей при разрыве ее около гетероцисты.

Гетероцисты— особые клетки, с которыми связывают способность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот. Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.

Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya (см. рис. 5), Microcoleus, Oscillatoria. Название свое порядок получил от последнего рода. Нитям ос- цилляторий свойственно колебательное (осцилляторное) движение с одновременным вращением вокруг оси. Осциллятории живут в стоячих водах, образуя на поверхности плавающие кожистые лепешки. На влажной почве они развиваются в виде синезеленых пятен. Роды Phormidium и Lyngbya отличаются от Oscillatoria наличием вокруг нитей мягких легко набухающих влагалищ, которые склеивают трихомы в общую массу. Темные, чернильного цвета пленки Ph. autumnale часто встречаются на загрязненной почве. На плотной глинистой почве можно встретить «веточки» Microcoleus vaginatus, образованные множеством тесно переплетенных нитей. В почве обычны виды рода Plectonema.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в районах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания и развиваются на поверхности льда и снега в высокогорных районах, образуют налеты на «голых» скалах. В пустынях синезеленые подвергаются действию резких суточных колебаний температуры, переносят дефицит влаги, засоление. Синезеленые выступают пионерами заселения мест с экстремальными условиями жизни, многие из них вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники.

К цианобактериям отнесены прохлорофиты — небольшая группа оксигенных прокариот, морские симбиотические организмы рода Prochloron и свободноживущие Prochlorothrix, внешне похожие на осцилляторию. Большинство прохлорофитов имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения, хлорофиллы а + в. Поэтому они вызывают большой интерес как возможные предшественники зеленых водорослей.