Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Среди водорослей эти организмы рассматриваются, с одной стороны, по традиции, а с другой — в связи с их экологической общностью с водорослями и общими для тех и других методами анализа.

Клетка цианобактерий имеет строение, ’ характерное для прокариот: ядерная субстация не отделена от цитоплазмы мембраной, митохондрии и хлоропласты отсутствуют, эндоплазматическая сеть слабо развита, запасное вещество — поли-{3-оксимасляная кислота как и у бактерий. Строение клеточной стенки сходно со структурой грамот- рицательных бактерий. В ней имеется несколько слоев разного химического состава: белковой и гликопептидной природы (муреин), а снаружи клеточная стенка обычно имеет еще слизистый слой, который носит название капсулы, или чехла. Наличие в клеточной стенке фибриллярного белкового слоя обусловливает скользящее передвижение клеток по плотному субстрату.

Фотосинтезирующий аппарат синезеленых водорослей представлен тилакоидами — стопками мембран, которые по структуре и функциям сходны с соответствующими образованиями хлоропластов, но в отличие от последних они не имеют отграничивающей мембраны, а располагаются непосредственно в цитоплазме. Пигменты lt;— хлорофилл, фикоцианин (синий), фикоэритрин, каротиноиды. Набор пигментов и определяет синевато-зеленый оттенок этих организмов.

Морфологически цианобактерии очень разнообразны: это одиночные палочковидные или кокковидные клетки, размножающиеся бинарным или множественным делением; нитчатые, размножающиеся путем фрагментации нити на отдельные участки; колониальные, образующие скопления из отдельных клеток, погруженных в общую многослойную слизь, или агрегаты из плотных пакетообразных комплексов клеток. У нитчатых форм имеется дифференциация клеток. Некоторые из них превращаются в акинеты — покоящиеся клетки с толстой оболочкой, другие образуют гетероцисты, несущие функции фиксации молекулярного азота. По гетероцистам нить распадается на фрагменты — гормо- гонии.

Физиологические особенности синезеленых водорослей проявляют* ся в сочетании таких процессов, как фотосинтез с выделением кислорода, отсутствие истинного дыхания, способность к азотфиксации и переключение с фототрофного на гетеротрофный обмен. Среди сине- зеленых есть крайние термофилы, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в местах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания, развиваются на поверхности льда и снега в высокогорных районах, образуют налеты на «голых» скалах. В пустынных местах синезеленые можно встретить в условиях резких колебаний суточных температур, при высокой сухости, сильном засолении. Поэтому можно сказать, что сииезеленые часто выступают пионерами заселения мест с экстремальными для жизни условиями. Многие из них вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники. По-видимому, синезеленые водоросли занимают вершинное положение среди прокариотных организмов и представляют собой узловую группу при переходе от одноклеточных к многоклеточным формам жизни.

Наиболее примитивны представители порядка Chroococcales. Microcystis pulverea (рис. 3), например, образует слизистые бесформенные скопления из очень мелких сферических клеток, виды рода Gleocapsa имеют более крупные клетки, объединенные по 2 и 4 многослойными слизистыми капсулами.

Порядок Nostocales, включающий нитчатые формы, представлен в почве очень широко распространенными видами. Например, Nostoc commune образует на поверхности почвы крупные, до нескольких сантиметров, темно-оливково-зеленые слизисто-хрящеватые колонии, состоящие из многочисленных нитей, которые беспорядочно расположены в слизи. Иногда такие колонии почти сплошь покрывают почву, если для этого имеются подходящие условия (влажной весной в степях и полупустынях). Этот вид встречается также на севере и в горах. Другой представитель порядка Anabaena variabilis, сходный с видами Nostoc по строению нитей, отличается от них тем, что не образует плотных колоний, хотя несколько нитей могут рыхло объединяться общей слизью (рис. 3). Этот вид очень часто обнаруживается в почвенных культурах.

Члены порядка Oscillatoriales имеют тоже нитчатое строение, но их талломы лишены гетероцист и спор. Особенно часты в почве представители родов Oscillatoria, Lyngbya и Phormidium (см. рис. 3...). Ph. autumnale имеет слизистые влагалища, которые сильно разбухают во влажной среде, и разрастания этого вида выглядят на почве как расплывающиеся пленки фиолетового оттенка. Их особенно часто можно встретить на загрязненных почвах. Другие виды этого рода чрезвычайно широко распространены в почвах.

Рис. 3. Почвенные синезеленые водоросли (цианобактерии)

1—Microcystis pulverea, 2 — Gleocapsa minuta, 3 —Anabaena variabilis, 4 —Lyngbya martensiana, 5 — Tolypothrix tenuis, 6 — Plcctonema edaphicum, 7 — Nostoc microscopicuni

Рис. 4. Почвенные зеленые водоросли

1—Chlamydomonas atactogama3) 2 — Chlorella vulgaris, 3 — Ankistrodesmus falcatus, 4 — Sce- nedesmus obliquus, 5 — Closterium moniliferum, 6-—Cosmarium sp., 7 — Gongrosira terricola, 8 — Ulothrix tenerrima, 9 — Hormidium nitens, 10 — Microspora tuinidula