ОСОБЕННОСТИ ГРИБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ ГОРОДСКИХ ПОЧВ

Современные города - это особые экосистемы, которые весьма существенно отличаются от природных зональных ценозов по климатическим, физико-химическим свойствам почв и атмосферы, структуре сообществ животных, растений, микроорганизмов, наличию большого числа сооружений из созданных человеком материалов, высокому уровню загрязнения внешней среды и т.д.

Мы провели исследование грибных сообществ в различных компонентах внешней среды городов: в городских почвах разного типа, в снегу, в приземных слоях воздуха, на поверхности растений, в береговой зоне рек.

Установлено, что во внешней среде городов формируются грибные сообщества, которые отличаются от микобиоты природных зональных биогеоценозов по очень многим показателям: составу видов грибов, видовой структуре, сезонной динамике грибных комплексов, по запасам почвенной грибной биомассы и ее биоморфологической структуре. Эти данные позволяют говорить о специфичности городской микобиоты, свойства и функции которой в городских экосистемах могут существенно отличаться от природных.

По современным представлениям [Почва..., 1997] в городской среде выделяют ряд особых типов почв: естественные ненарушенные, естественные нарушенные, антропогенные глубокопреобразованные почвы и техногенные почвоподобные грунты. В городских антропогенно глу- бокопреобразованных почвах поверхностное изменение почвенного профиля превышает 50 см и обусловлено физико-механическими и химическими воздействиями на почву. К этим почвам относятся собственно городские почвы «урбаноземы», занимающие большую часть территорий крупных городов, а также «культуроземы» - городские почвы фруктовых и ботанических садов, старых огородов. Техноген-

е насыпные почвы - «реплантоземы» - представляют собой грунты

одских промышленных и селитебных новостроек, новые газоны. jlt; настоящему времени наиболее исследованы микологические свойства урбаноземов.

По сравнению с зональными почвами для городских урбаноземов характерно меньшее содержание грибного мицелия: его длина может быть на порядок ниже, чем в контрольной почве. Изменена в урбаноземах и структура грибной биомассы. Например, если в зональных дерново-подзолистых почвах грибная биомасса, в основном, представлена мицелием, то в городских почвах в несколько раз возрастает доля спор [Сидоренко и др., 1998; Кулько, Марфенина, 2001].

Во внешней среде города грибные сообщества имеют ряд характерных черт видового состава и структуры, по которым они существенно различаются с зональными биогеоценозами.

Как было указано выше, для сформированных городских почв (урбаноземов, культуроземов) характерно более высокое видовое разнообразие грибных сообществ. Например, значения индексов разнообразия Шеннона (данные августа месяца) в урбаноземах городов Москвы, Серпухова составляли Н=2,8-4,0 и Н=2,7-3,8, а в зональных дерново-подзолистых почвах Н=2,6-3,4 (рис. 4).

Грибное разнообразие городских почв (урбаноземов, культуроземов) определяется сравнительно небольшим числом доминантов и наличием достаточно большого количества видов, выделяющихся со сравнительно низкой встречаемостью (lt;30%). Доля таких «редких» видов колеблется от 30 до 85% (в среднем 50-60%) от общего выделенного богатства видов. Такой тип видовой структуры, вероятно, определяется большим разнообразием субстратов в городских почвах, значительным изменением условий среды в городе по сравнению с зональными условиями, более разнообразными путями заноса грибных зачатков извне и т.д. А более высокое разнообразие городской микобиоты связано как с частичным сохранением видов из зональных сообществ, так и с возможностью развития минорных для зональных почв видов в городских условиях среды, а также с внедрением видов, не типичных для данной зоны.

Можно проследить и ряд закономерностей формирования микобиоты в почвах городов. Если сопоставлять грибные комплексы в разных типах городских почв, то прослеживается усложнение видовой структуры от более «молодых» насыпных почв - реплантоземов, к более сформированным - урбаноземам, что хорошо выявляется при расчетах индексов разнообразия. Так, значения индексов видового разнообразия снижались в почвах г. Москвы в ряду: дерново-подзолистая почва и урбанозем (Н=3,4), реплантозем (Н=3,1), а значения индексов доминирования - увеличивались: дерново-подзолистая почва (D=0,12), урбанозем (D=0,14) реплантозем (D=0,15).

Микобиота городских почв имеет и определенную специфику сезонной динамики.

Видовой состав микроскопических грибов в городских почвах изменен по сравнению с зональными условиями. Так, коэффициенты сходства между сообществами грибов в различных урбаноземах г. Кандалакши достигали значений 0,54±0,05, а сходство с зональными альфегумусовыми подзолами было низкое - 0,18±0,34. В городских почвах г. Лабытнанги коэффициенты сходства составляли 0,42±0,11, а с фоновыми подзолами и подбурами - 0,18±0,03. Для почв г. Москвы (урбаноземы, реплантоземы, дерново-подзолистые почвы лесопарков) коэффициенты сходства грибных комплексов имели значения до 0,63±0,08, а с зональными дерново-подзолистыми почвами сходство было низкое - 0,30±0,03. Однако в почвах небольших городов и почвах более южных широт сходство между грибными сообществами разных городских почв и зональными, как правило, выше. Для разных почв г. Серпухова коэффициенты сходства составили 0,45±0,08, а с фоновыми дерново-подзолистыми - 0,38±0,06. Грибные комплексы почв малого г. Пущино имели с зональными почвами сходство 0,51 ±0,04. Для урбаноземов и культуроземов г. Нальчика сходство с зональными буроземами составило 0,49±0,11. Таким образом, наиболее отличающимися от зональных являются грибные сообщества почв крупных промышленных городов Севера.

В городе может происходить как смена зональных доминирующих родов почвенных грибов, так и изменение видового состава отдельных родов. При сравнении состава комплексов микроскопических грибов в городских почвах и в подзолах, подзолистых почвах, наиболее широко представленных на Европейской территории России, было установле-

что, например, в урбаноземах может увеличиваться встречаемость Н°вйДОвая насыщенность родов, характерных для более южных широт. В первУю очеРедьgt; это касается рода Aspergillus [Марфенина и др., 2002], типичного представителя южных зональных почв (черноземов, каштано-

ВЫХ, сероземов).

Если анализировать изменение грибных сообществ в городских почвах (урбаноземах) по сравнению с зональными почвами, методами многомерной статистики, то выявляются аналогичные тенденции - как бы более южных свойств городских грибных сообществ. Например, по свойствам видовой структуры грибных сообществ в городах, расположенных в зоне дерново-подзолистых почв, налицо смещение от подзолистых к черноземным почвам [Марфенина, Кожевин, 1998].

Определенная «аридизация» сообществ микроскопических грибов в городских почвах может прослеживаться и по изменению видового состава и структуры видов внутри отдельных родов грибов (например, рода Penicillium). С другой стороны, анализ присутствия представителей разных секций (п/родов) рода Penicillium показывает уменьшение доли в урбанизированных почвах видов грибов, способных расти при низких температурах - 5° С, и увеличение представленности видов Penicillium, способных расти при повышенной температуре - 37° С [Марфенина, 2000].

Таким образом, по сумме показателей - изменению представленности отдельных родов и видов грибов, внутриродовым перестройкам, по отношению к температурному фактору - в городских почвах прослеживается возможность проявления свойств микобиоты, характерных для более южных широт по сравнению с зональными условиями. Эти тенденции подтверждаются и для других почвенных организмов - простейших [Яковлев, 1997], агариковых грибов.

Интересно отметить, что в отдельных городских почвах, несмотря на их гетерогенность, можно выявить достаточно стабильные комплексы типичных видов (табл. 11). Хотя формирование характерных грибных сообществ до сих пор считали типичным только для ненарушенных зональных почв.

В городских почвах по сравнению с зональными почвами происходит смена группировок доминирующих и частых видов микроскопических грибов. Так, в почвах Москвы ведущее место в комплексах микроскопических грибов занимает вид Penicillium chrysogenum, встречающийся в фоновых почвах как редкий (табл. 12). А виды Р spinulosum, Р janczewskii, М ramannianus, Trichoderma harzianum, доминирующие в зональных почвах, в городе выделяются как Редкие или вообще не выявляются.

Таблица Ц

Типичные виды микроскопических грибов в городских (г. Москва) почвах

разного генезиса

1 - городской лесопарк, Воробьевы горы; 2 - двор в центре города, Зачатьевский монастырь: 3 - двор в жилом районе Марьино

Таблица 12

Некоторые типичные виды микроскопических грибов в фоновых и окультуренных дерново-подзолистых почвах (Московская обл.)

В городах редко выделяются виды, которые можно считать стенотоп- ными для ненарушенных зональных условий. Например, в подзолистой зоне из почв разных городов нами ни разу не был выделен М. ramannianus, который можно рассматривать как типичный вид для зональных почв подзолистого типа. Напротив, по нашим данным, в городской среде увеличивается разнообразие и обилие эвритопных видов, что наиболее наглядно проявляется в северных широтах. За эвритопные мы принимали виды, для которых известны широкие ареалы распространения (от полярных до экваториальных широт) и возможность нахождения в разных биотопах [Domsch et al., 1993]. Это, например: Alternaria alternataii, Aspergillus fumigatus, A. flavus, A. niger, Cladosporium cladosporioides, Fasarium verticil hides, F. oxysporum, Penicillium fumculosum и др. В фоновых мерзлотно-глеевых (п-ов Ямал) и альфегумусовых подзолистых (Кольский п-ов) почвах содержание эвритопных видов крайне низкое - всего 1-3%, в то время как в городских почвах (города Лабытнанги и Кандалакша, соответственно) этих регионов обилие таких видов возрастает на порядок. В более южных широтах отмечаются аналогичные тенденции: в фоновых бурых почвах содержание эвритопных видов Ю-12%, а в городских почвах (г. Нальчик) в 3 раза больше (рис. 20).

Наряду с отдельными видами можно отметить и целые группы грибов накопление которых происходит в городской среде. Наиболее четко это прослеживается для темноокрашенных, меланинсодержащих грибов, возрастание обилия и встречаемости которых регистрируется в урбанизированных условиях. Подобная тенденция прослеживалась в почвах разных природных зон (рис. 21), а также и в других компонентах внешней среды города - приземных слоях воздуха, снеговом покрове, на поверхности растений. Причем, наиболее отчетливо это накопление наблюдается в придорожных зонах автомагистралей (см. выше главу 2). Наблюдаемое явление дает основание говорить о феномене аккумуляции меланинсодержащих грибов в городских условиях. Для других организмов (например, беспозвоночных животных) уже известно явление «индустриального, городского меланизма» - увеличения числа темноокрашенных особей в популяциях в городских условиях [Клауснитцер, 1990 и др].

Рис. 21. Содержание (обилие, %) темноокрашенных микроскопических грибов в некоторых фоновых и городских почвах

Увеличение же доли темноокрашенных грибов может быть связано и с известной устойчивостью их некоторых видов к ряду загрязнений - радиационному, тяжелыми металлами и др. [Жданова, Васильевская, 1988], а также к более засушливым условиям [Мирчинк, 1988], характерным для городских почв.

Известно [Linch, Hobbie, 1988], что в составе «грибного аэропланктона» (грибов в воздушной среде) исходно велика доля темноокрашенных видов, содержащих меланиновые пигменты, что, видимо, определяется резистентностью этих пигментов к ультрафиолетовому излучению. В условиях городского загрязнения содержание темноокрашенных видов в воздухе может еще несколько увеличиваться. Так, доля этих видов гри

бов в летний сезон в приземном воздухе ряда придорожных зон г. Москвы никогда не была ниже 60%. На участке же городского лесопарка обилие темноокрашенных групп грибов было несколько ниже. Состав грибов в воздушной среде коррелирует с его составом в почвах. Как и в почве, в воздухе на наименее загрязненном участке лесопарка обилие и встречаемость темноокрашенных видов и грибов рода Aspergillus уменьшались, и напротив, увеличивалось присутствие грибов рода Penicillium. В то же время из воздуха придорожных зон выделялись виды, характерные и для почвенного покрова этих участков - Phoma glomerata, Acremonium furcatum, Paecilomyces variotii и др.

В целом, по нашим данным, в городской среде комплексы грибов в воздухе и почве довольно сходны по видовому составу, но могут различаться по обилию отдельных видов. Например, по данным по г. Москве исходная совокупность грибов четко разделялась на два кластера (рис. 22), в которых отдельно объединялись грибные комплексы в почвах и в воздухе. В кластере, объединяющем комплексы грибов в воздухе, отдельно от участков в центре города отстоит «грибной аэропланктон» наименее загрязненного лесопарка.

Рис. 22. Дендрограмма сходства комплексов микроскопических грибов в почвах и приземных слоях воздуха в городской среде. В - воздух, П-почва; (А) - Фрунзенская набережная, (Б) - Ленинский проспект, (В) - Гоголевский бульвар: 1 - краевая часть придорожной зоны, 2-5 метров от края дороги, 3 - 10 метров от края дороги,

4 - 20 метров от края дороги; (Г) - городской лесопарк.

Особое место в городе занимают водоемы - места, как рекреационного использования, так и различного загрязнения. Следует отметить, Что грибные комплексы в береговых почвах пресноводных водоемов вообще мало изучены, но, согласно уже имеющимся данным, обладают определенной видовой спецификой. При сопоставлении микобиоты участков аллювиальной лугово-болотной почвы в пойме реки Москвы, находящихся на территории заказника (Звенигородская биологическая станция), и участков примитивной аллювиальной почвы в черте г. Москвы (территория Воробьевых гор) оказалось, что ряд видов грибов отчетливо приурочен к антропогенным местообитаниям. Например, это прослеживалось для таких видов как Ph. herbarum, A. fumigatus, С. cladosporioides. Комплексы микроскопических грибов в прирусловых почвах в условиях городского загрязнения имеют более простое строение и менее разнообразны, чем фоновые. Снижение разнообразия в обогащенных биогенами или сильно загрязненных экосистемах известно для разных биологических объектов [Мэгарран, 1992], в том числе и почвенных грибов [Марфенина, 1997].

Интересно отметить, что ряд выявленных закономерностей формирования микобиоты современных городов подтверждается и при изучении комплексов микроскопических грибов погребенных почв древних поселений, что также будет рассмотрено ниже.

Важным аспектом изучения микобиоты городской среды является прогноз ее возможного воздействия на другие компоненты экосистем. Если в природных и сельскохозяйственных экосистемах большое внимание уделяют возможным воздействиям грибов на растения, то в условиях города, как местах массового скопления людей, особый интерес приобретают вопросы возможного влияния грибов на человека. С этих позиций может быть важным рассмотрение распространения в городе потенциально патогенных, аллергенных и микотоксичных грибов (Глава 4).

Таким образом, в городской среде может формироваться микобиота, обладающая отличными от зональных грибных сообществ свойствами, а именно: иной структурой грибной биомассы и видовой структурой, доминированием других, нежели в зональных сообществах, групп и видов грибов. Эти изменения прослеживаются для грибных комплексов в самых различных компонентах внешней среды города - городских почвах, почвах вокруг водоемов, в снегу, в приземных слоях воздуха, что создает иную, чем в зональных условиях «микологическую» среду обитания человека в городе. Учитывая, что ряд подобных перестроек приводит к накоплению в городской среде грибов, являющихся потенциально опасными для человека (потенциально патогенными, аллергенными, микотоксичными), городская микобиота нуждается в специализированном мониторинге.