МИКОБИОТА ПОЧВ ДРЕВНИХ ПОСЕЛЕНИЙ

Биологическая индикация древних почв и культурных слоев - перспективное, но пока мало разработанное направление палеопочвоведения и биологии почв. Сейчас в наибольшей степени используются приемы реконструкции древних растительных и животных сообществ на основе споро-пыльцевого, фитолитного анализов и описания останков покровов и скелетов животных.

Ископаемые остатки грибов редки, однако грибные паразиты обнаружены на остатках растений возраста несколько миллионов лет [Мюллер, Леффлер, 1995]. Для некоторых видов микроскопических грибов показано, что длительность сохранения их спор в жизнеспособном состоянии в различных объектах (мерзлотные грунты, помещения древних пирамид и др.) может составлять многие тысячи лет. Таким образом, имеется шанс проращивания и идентификации грибных организмов из их зачатков, покоящихся с древности.

Кроме того, по сравнению с другими микроорганизмами, целесообразность использования почвенных грибов определяется и тем, что они отчетливо реагируют на изменение экологических условий, их различные морфологические структуры в почвах могут быть визуально дифференцированы, видовая идентификация грибов сравнительно проще и часто не требует дорогостоящих молекулярно систематических анализов.

При микологических описаниях древних объектов рационально использовать структурно-функциональный подход. Так, с одной стороны, могут быть предприняты попытки определения видовой структуры и разнообразия содержащихся в древних почвах грибов. С другой стороны, возможно определение их функциональных свойств по выявлению присутствия представителей различных эколого-трофических групп и уровня проводимых ими процессов трансформации веществ.

По уровню методической разработанности подходов, а также по инструментальной простоте, в настоящий момент (особенно у нас в стране, где имеется достаточное количество специалистов, способных провести видовую идентификацию) более велика результативность индикации по различным показателям структуры грибных сообществ.

Большим преимуществом является и то, что за последние 20 лет для почвенных грибов установлены разнообразные структурные реакции (на орга- низменном, популяционном и уровне сообществ) на различные антропогенные воздействия, многие из которых известны с глубокой древности. Так, определены особенности изменений современной почвенной миюобиоты под влиянием различного сельскохозяйственного, использования, пирогенного воздействия, а также в поселениях человека. Основные известные ре* акции микобиоты на эти воздействия на примере изменения грибных сообществ верхнего горизонта подзолистых почв представлены в таблице 13. />Таблица 13

Изменения микобиоты подзолистых почв под влиянием современных

антропогенных воздействий

Таким образом, в почвенно-микологической индикации древних антропогенных воздействий (наличия поселений, сельскохозяйственной деятельности и др.) могут быть использованы такие структурные показатели как: структура грибной биомассы (соотношение спор и мицелия, доля меланизированного мицелия), структура видового состава (разнообразие, присутствие определенных грибных комплексов, отдельных индикаторных видов), наличие определенных экологических групп грибов.

Функциональные показатели в наибольшей степени известны и применяются для характеристики бактериальных сообществ. Для почвенных грибов при определении функциональных показателей пока возникает ряд серьезных проблем. Функции грибов в почвенных экосистемах весьма разнообразны - это разложение органического вещества, участие в круговороте минеральных элементов, аккумуляция токсических веществ и тд. Наиболее старый, но до сих пор широко используемый способ .определения присутствия в почвах грибов, разлагающих определенные субстраты - «метод приманок» [Miller, 1995]. В «археологической микологии» возможно и целесообразно использовать различные приманки для определения наличия фитопатогенных, кератинофильных, лигнинразла- гаЮщих грибов. То есть грибов, которые могли сохраниться на местах произрастания и складирования продуктов растениеводства, местах пребывания сельскохозяйственных животных или их захоронений, участках с деревянными конструкциями.

Современной насущной задачей дальнейшей разработки функциональных подходов является адаптация к почвенно-микологическим исследованиям системы мультисубстратного тестирования «Эколог», которая дает возможность оценить особенности трансформации бактериями широкого спектра органических субстратов [Gorlenko et al., 1997], но пока не адаптирована к определению функциональных свойств почвенной микобиоты.

Безусловно, для характеристики былого присутствия и утилизации различных субстратов в почвах желательно и использование более современных способов, например, определение пула грибных ферментов.

Очень интересна возможность характеристики грибной ДНК/РНК как для определения видового состава, присутствия различных функциональных групп грибов, а также для сравнения молекулярных свойств древних и современных изолятов. Однако молекулярная диагностика грибов далеко не полностью разработана, иногда трудно интерпретируема, дорогостояща и пока часто ее применение в почвенно-микологических исследованиях бывает менее эффективно, чем использование традиционных подходов.

В таблице 14 мы постарались обобщить ряд микологических показателей, которые целесообразно использовать при характеристике биологических свойств почвенно-археологических объектов.

Ряд из этих показателей был нами применен при характеристике микологических свойств культурных слоев (КС) некоторых, в основном, славянских поселений (VIII -XIV вв. н.э.). Исследования проводили в разных климатических условиях на территории Европейской территории России (Смоленская, Московская обл., Республика Коми, Краснодарский край), сравнивая культурные слои с зональными почвами. Было установлено, что культурные слои древних поселений отличаются от горизонтов фоновых почв по ряду таких микологических показателей, как: распределение биомассы мицелия и спор грибов по профилю почв, морфологическая структура биомассы грибных спор, разнообразие комплексов микроскопических грибов, видовой состав грибов, присутствие грибов, имеющих оптимумы роста при разных температурах.

Таблица 14

Возможные микологические показатели для характеристики почвенноархеологических объектов

В составе грибной биомассы культурных слоев обычно выше содержание спор и меньше мицелия в сравнении с расположенными на аналогичных глубинах горизонтами природных почв.

В культурных слоях часто наблюдается присутствие грибных спор более разнообразной морфологии, чем в фоновых почвах (рис. 23). Это, безусловно, связано с жизнедеятельностью человека, с привнесением различных субстратов, на которых могли развиваться грибы, с наличием разнообразных антропогенных воздействий. Например, известно, что такие факторы как добавление разнообразных органических веществ, нейтрализация почв за счет поступления золы и извести способствуют увеличению грибного биоразнообразия.

Увеличение грибного разнообразия в культурных слоях выявляется и при оценке видового состава микроскопических грибов при высевах на твердые питательные среды. В профилях фоновых почвы индексы видового разнообразия грибных сообществ (Н) обычно имеют наибольшие значения в верхних горизонтах. В почвах же древних поселений, включающих культурные слои, также отмечаются высокие индексы разнообра-

Рас. 23. Структура грибной биомассы в профиле дерново-карбонатной типичной (фоновой) почвы и дерново-карбонатной антропогенно-преобразованной почвы

(поселение «Горное Эхо», VII-XI вв. н.э., Краснодарский край). А - биомасса спор;

Б - содержание мицелия.

Н'              Н‘

Рис. 24. Изменениеразнообразия (индексразнообразия Шеннона Н) микроскопических грибов по профилю фоновой почвы (Г) и почвы древнего поселения(П) (Гнездовский археологический комплекс, IX-X1I вв. н.э., Смоленская обл.)

зия в верхних горизонтах, но максимум разнообразия чаще всего отмечается именно в КС (рис.

По видовому составу микроскопических грибов, выделяемых из культурных слоев, тоже прослеживается ряд отличий по сравнению с фоновыми почвами. В культурных слоях, особенно в подзолистых почвах, определяется больше видов рода Aspergillus, причем иногда встречаются виды, не выделяемые из фоновых почв.

Отличия грибных сообществ природных и антропогенно преобразованных почв, включающих культурные слои, хорошо прослеживаются при использовании методов многомерной статистики (рис. 25). Четко видно, что грибные сообщества культурных слоев, в целом, отстоят от ф0„ новой почвы и при этом могут существенно отличаться между собой.

л горизонты дерново-карбонатной (типичной) почвы Рис. 25. Результаты факторного анализа (по видовому составу и обилию) сообществ микромицетов (А) дерново-карбонатной типичной (фоновой) почвы и (Б) дерново-карборнатной антропогенно-преобразованной почвы (поселение «Горное Эхо», VII-XI вв. н.э., Краснодарский край). Различные по типам хозяйственного использования участки из культурного слоя: КС-1 - полы жилых помещений;

КС-2 - полы за очагом; КС-3 - уличные проходы длительного использования;

КС-4 - уличные проходы, перекрытые в древности; КС-5 - забутовка стены.

Можно обнаружить некоторые отличия в составе микроскопических грибов и в зависимости от специфики культурного слоя. В культурном слое Гнездовского археологического комплекса (Смоленская обл.), где имеются остатки деревянной постройки, отмечается большая встречаемость видов PaecUomyces Iilacinus, Penicillium aurantiogriseum, Р decumbens, Р funiculosum. В культурном слое, вмещающем остатки постройки предположительно хозяйственного назначения, где могли храниться сельскохозяйственные продукты, обильно выделялись виды рода Fusarium. Известно, что грибы рода Fusarium являются патогенами многих растений, в том числе и сельскохозяйственных, и часто развиваются на поверхности злаков. В культурном слое различных исследованных поселений, где предположительно имелись остатки хозяйственных ям, часто наблюдалась большая встречаемость видов Aspergillus niger, Mucor hiemalis, Penicillium chrysogenum, P funiculosum, P. purpurogemnn. Таким образом, можно предположить, что данные микологических анализов, могут служить дополнительными критериями при определении форм хозяйственно использования территории в древности.

Следует отметить, что ряд наблюдаемых изменений (увеличение до- 1И спор, высокое видовое разнообразие, присутствие таких видов* как - ^spergittus fumigatus A. niger, A. flavus, Penicillium purpurogenum и др., «сличение доли видов, растущих при повышенных температурах и т.д.) оказался аналогичен микологическим свойствам, характерным для современных почв урбанизированных территорий. При этом в отличие от современных городских почв, в культурных слоях исследованных древних поселений, не выявляется увеличения содержания группы микроскопических грибов, потенциально опасных для человека.

В древних антропогенно преобразованных почвах можно проследить и накопление некоторых эколого-трофических групп грибов, которые могут быть связаны с хозяйственной деятельностью человека. По нашим данным хорошим показателем может служить определение в почвах грибов, разлагающих кератин, который содержится в коже, шерсти, перьях, когтях, копытах и т.п. Степень заселения кератин-содержащих субстратов и состав кератинофиль- ных грибов могут существенно различаться в природной почве и культурном слое. Например, интенсивность заселения грибами кератинового субстрата в образцах культурного слоя древнего поселения «Горное эхо» (Краснодарский край) была в 200-400 раз выше, чем в фоновой почве. Интересно отметить, что присутствие кератинофильных грибов может несколько отличаться для участков разных типов хозяйственного использования, например: грунта древних улиц, полов жилых помещений, хозяйственных построек, забутовок стен. Причем, уровень выделения грибов соотносится с возможным накоплением кератинсодержащих субстратов в прошлом, и как наибольший - он определялся в образцах древних улиц и особенно полов жилищ (рис. 26).

На наш взгляд, наличие всех этих свойств в культурном слое можно рассматривать как определенную «микологическую память» о древних антропогенных воздействиях и использовать в целях биоиндикации территорий древних поселений.