ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ПРИ ИЗУЧЕНИИ . РАСПАДА РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ

Выдающиеся русские почвоведы Костычев (15), Докучаев (6) и в особенности Вильямс (4), придавали огромное значение биологическим факторам в процессах почвообразования и почвенного плодородия. Между тем до настоящего времени биология почв, как научная дисциплина, еще не получила достаточно широкого развития.

Одним из основных разделов этой дисциплины является распад и гумификация растительных остатков.

Надо, однако, признаться, что по этому вопросу нет единодушия во взглядах отдельных ученых; правильнее будет сказать, что здесь существует большое расхождение даже в принципиальных установках.

Одна из основных задач, стоящих перед исследованием гумификации растительных остатков, — найти пути и методы, позволяющие разобраться в сложной смеси организмов и различных веществ, составляющих сущность всего процесса.

В рамки этой статьи не входит составление исчерпывающей сводки ни по всей проблеме в целом, ни по отдельным вопросам. Цель приведенного ниже обзора — систематизировать важнейшие пути и методы, намеченные различными исследователями при изучении распада органических остатков, а также изложить общие принципы, принятые нами при экспериментальном исследовании микрофлоры, связанной с образованием почв. Чисто химического толкования всего процесса мы здесь не касаемся, подробный обзор этого вопроса можно найти в работах Ваксмана (2), Тюрина (21), Гельцер (5).

В области микробиологических исследований вообще можно наметить в настоящий момент четыре важнейших направления.

1. Исследования по разложению сложных веществ смесями различных организмов неопределенного состава.

Работ этого типа опубликовано очень много. Такие исследования ставились для разрешения различных вопросов, например, влияния влажности на процесс гумификации, влияния температуры, состава

разлагающихся веществ, удобрений и т. д. Эффект воздействия того или иного фак4ора определялся различным образом: путем подсчета количества микробов, содержащихся в почве, определения химических изменений субстрата или продуктов выделения микроорганизмов, либо, наконец, при помощи комбинаций нескольких методов. Здесь следует упомянуть работы Эглентона (29), Брудфута и Пьера (26), Ваксмана (38), Вандекавей и Бекер (41) и др.

Общей характерной чертой исследований такого типа можно считать стремление установить зависимость между количеством микроорганизмов, продуктами их жизнедеятельности и интенсивностью процесса минерализации в связи с воздействием того или иного фактора. В целях придания большей объективности полученные материалы часто обрабатывались статистическим путем (Эглентон, 29). Так как подобные исследования базируются не на детальном анализе сущности процесса, а на отдельных показателях вроде определения СОг, количества колоний выросших микроорганизмов и т. д., то они большей частью дают возможность сделать только самые общие заключения о характере процесса.

Из многочисленных работ по изучению химических процессов в почве мы здесь отметим только некоторые исследования, проведенные с учетом деятельности микроорганизмов. В первую очередь сюда относятся исследования Кравкова (16) и его сотрудников—Шиловой (23) и др., установивших последовательность разложения отдельных веществ я зависимость между химическим составом растительных остатков и скоростью их разложения, затем Кононовой (13), применившей микроскопическое исследование разлагающихся материалов в комбинации с химическими анализами, а также работы, проводившиеся под руководством Ремезова (20), по распаду лесных подстилок.

И. Разложение чистыми культурами различных микроорганизмов растительных остатков. Здесь следует отметить в первую очередь серию работ Ваксмана (36, 37, 38) и его сотрудников. Опыты этого типа проводились с чистыми культурами различных микроорганизмов, котррыми заражались природные растительные материалы, как-то: солома, сено и т. д. Результат воздействия микроорганизмов выяснялся большей частью не путем определения одного какого-либо показателя, а при помощи подробных химических анализов по схеме, разработанной Ваксманом и другими исследователями. На основании таких работ было выяснено, что различные микроорганизмы действуют неодинаково на химические соединения, входящие в состав растительных остатков: некоторые используют только воднорастворимые вещества, другие способны расщеплять крахмал, клетчатку, гемицеллюлозы и другие сложные углеводы, и лишь немногие могут разрушать лйгнин. Результаты исследований по разложению древесины и лесной подстилки чистыми культурами грибов были опубликованы Фальком (30, 31), установившим два типа разложения древесины: деструктивный и коррозионный Процесс гумификации древесины этим исследователем был изучен весьма детально. Начальные фазы разложения древесины, а также скорость гниения дерева в зависимости от породы и вида дереворазрушающих грибов изучались многими исследователями Миллером и Мейером (18), Илькевич (10), Ваниным (3), Розе и Лиске (34), Брэй и Андрьюс (25), Дю-Туа (27) и др. По вопросу о роли микроорганизмов в образовании почвенной структуры следует отметить работы Г'ельцер (5), Каниевец (12), Мишустина (19).

Общей чертой, характеризующей приведенные выше исследования, можно считать стремление разобраться в сущности процесса распада растительных остатков при помощи чистых культур различных микроорганизмов. Работы этого типа чрезвычайно важны, так как они позволяют уловить потенциальные возможности отдельных видов при разложении тех или иных сложных органических соединений. Однако, эти исследования проводились большей частью без учета экологических условий, существующих в природе, и поэтому они не могут дать исчерпывающего представления о действительной роли отдельных видов во всем комплексе микроорганизмов и в постепенной их сукцессии, наблюдающейся в природе при разложении органических веществ.

Помимо работ, посвященных плесневым грибам, в этот же раздел может быть отнесен и ряд исследований по обмену веществ у бактерий [см.:              1) Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Ab. XII,

Abderhalden, 2) Waksman — Principles of soil Microbiologie, London, 1927; за последнее время исследования Стапп и Бортельс (35), Имшенеи- кого и Солнцевой (11) и др.]. Меньше работ посвящено высшим бази- диальным грибам, играющим чрезвычайно важную роль в процессах дезинтеграции растительных остатков. Здесь следует упомянуть работы Частухина (22).

Из приведенного обзора можно видеть разнообразие методов, применявшихся для изучения микрофлоры, принимающей участие в процессе минерализации органических веществ в природе. Учитывая пестроту химического состава растительных остатков, попадающих в почву, и многообразие видов бактерий и грибов, принимающих участие в процессе, легко понять всю сложность проблем, подлежащих разрешению.

На данном этапе развития микробиологии, как науки, возникает необходимость применения комплексного экологического метода для разрешения этих проблем, так как односторонее изучение отдельных вопросов дает только накопление фактов, которые не могут быть использованы для построения цельной системы.

Впервые этот вопрос затронул Виноградский (40).

Признавая все достижения почвенной микробиологии за последние десятилетия, он вместе с* тем приходит к заключению, что современная микробиология стоит перед необходимостью переключиться на новые методы. Это новое направление в микробиологии Виноградский характеризует как экологическое и предлагает ряд методик, которые сейчас уже вошли в практику микробиологии. Однако, суть экологического направления еще далеко не усвоена большинством современных микробиологов и почвоведов. Между тем только такой подход, с нашей точки зрения, может обеспечить дальнейшее плодотворное продвижение научных исследований в области почвенной микробиологии. Разработке этой проблемы с учетом тех реальных экологических условий, в которых развивается процесс распада, и посвящены наши исследования.

Приступая к этой работе, мы исходили из следующих соображений.

В каждом растительном ценозе имеется весьма пестрая смесь видов, однако, удельный вес отдельных форм в образовании того или иного растительного комплекса далеко не равноценен. Поэтому первой задачей, возникающей при изучении распада растительных остатков в природе, с нашей точки зрения, является определение основных ведущих форм эдификаторов, дающих максимальное количество органического отпада. Разложение органических остатков в природе реализуется разнообразной флорой грибов и бактерий, самый же процесс распада проходит через ряд фаз, характеризующихся вполне определенными микробными ассоциациями. Сукцессия отдельных видов и целых микробных комплексов связана с химическими изменениями, происходящими в субстрате благодаря жизнедеятельности тех или иных микро

организмов. Как в ассоциациях высших растений, так и в микробных комплексах, развивающихся при разложении растительных остатков, не все формы имеют одинаковое значение. Поэтому и в данном случае весьма важно определить основные ведущие виды, обусловливающие направление процесса.

Таким образом, первая задача, которую необходимо разрешить при изучении проблемы почвообразования в экологическом освещении, это, с нашей точки зрения, определение основных форм — эдификаторов и дезинтеграторов, обусловливающих направление процесса в той или иной растительной ассоциации.

Задача здесь сводится к разрешению двух вопросов во-первых, к изучению важнейших микроорганизмов, вызывающих процесс, во-вторых, к подробному исследованию тех разлагающихся растительных материалов, где эти процессы развиваются. Что касается первого вопроса, то надо отметить, что в силу исторических причин до последнего времени главное внимание здесь было обращено на бактериальную флору Роль остальных^ организмов, обитающих в почве, в особенности грибов, до настоящего времени освещена очень слабо; объясняется это тем, что почти все исследования, опубликованные в области почвенной микробиологии, базируются на чисто бактериологических методах, весьма мало пригодных для изучения небактериальной почвенной флоры. Такой подход, естественно, дает только весьма одностороннее освещение вопроса. Действительно, в природе существует колоссальное количество грибов, повсеместное их распространение не может не броситься в глаза. Если же обратиться к исследованиям по почвенной микрофлоре, то даже в специальных работах по почвенным грибам можно найти описание всего нескольких сотен видов, главным образом из группы так называемых плесеней (Нитгаммер, 33). Какова же роль остальной массы сапрофитных грибов—этот вопрос остается открытым.

Из сказанного можно видеть, что даже важнейшие агенты, вызывающие процесс дезинтеграции органических веществ, изучены еще недостаточно. Если же обратиться к самому субстрату, то и здесь приходится столкнуться с большими затруднениями. Большинство исследователей, касавшихся этого вопроса, приводит усредненные данные, оперируя с такими понятиями, как лесная подстилка, луговая почва и т. д. Здесь в известной мере сказалось влияние чисто химического периода почвенных последований, когда исключительное внимание уделялось конечным продуктам распада, а не самому процессу. Если же говорить о динамике почвообразовательных процессов, то в силу необходимости придется признать, что между разложением древесины, листьев, покровных тканей и травянистых остатков существует чрезвычайно большое различие. Химически эти вещества весьма далеки друг от друга, поэтому трудно допустить, что разложение этих сложных смесей реализуется одним каким-либо организмом или небольшой их группой Здесь, очевидно, должны развиваться разнообразные биохимические процессы, в зависимости от состава субстрата и флоры микроорганизмов. Учитывая сказанное выше, мы построили все исследование, исходя из следующих принципов: разложение растительных остатков, накопляющихся в природе, мы попытались диференцировать в зависимости от характера разлагающихся материалов, т. е. отдельно исследовать распад древесины, хвои, листьев разных деревьев, остатков травянистой растительности и, наконец, мхов, развивающихся на почве.

Все исследование разбито нами на несколько частей, а именно: микофлора высших грибов, развивающихся в различных лесах; микроскопические грибы и бактерии, обусловливающие распад древесины; 3) микроскопические грибы и бактерии, вызывающие распад хвои и лиственного опада в лесах; 4) мико- и микрофлора, вызывающая распад травянистых растений.

Перечисленные выше работы, проведенные с учетом экологического значения отдельных видов и микробных комплексов, представляют собой первый этап всего исследования. На базе этих работ в дальнейшем должна быть реализована вторая серия исследований, заключающаяся в проведении специальных физиолого-химических опытов, основной задачей которых можно считать определение физиологических возможностей и экологической роли основных ведущих видов, найденных при исследовании микрофлоры, ч вызывающей разложение различных растительных материалов. Конечным этапом работ, согласно намеченной нами схеме, является воспроизведение природных процессов в лаборатории и в полевой обстановке при условии сознательной регулировки биологических почвенных процесов на основании намеченных заранее схем. Мы считаем, что только на основании таких исследований можно подойти реально к пониманию роли микроорганизмов при почвообразовании. По своей трудоемкости эти исследования представляют весьма обширную задачу, для разрешения которой необходимы комплексные исследования, проводимые микробиологами, микологами, биохимиками, зоологами, ботаниками и почвоведами. Необходимость комплексного подхода к изучению проблем почвообразования совершенно ясно отмечена целым рядом исследователей, занимающихся распадом растительных остатков.

Если рассматривать выдвигаемую нами проблему в таком аспекте, то вполне законно будет отметить отсутствие в приведенных ниже работах разделов, посвященных почвенным водорослям, простейшим, червям и т. д. Эти разделы нами пока не затрагивались, так как для того, чтобы разобраться в сложнейших процессах, происходящих в почве, необходимо выделить в первую очередь основные, ведущие звенья. Главная масса органического вещества, попадающего в почву, это лигно-целлюлозные соединения. Разрушение этих веществ в основном реализуется грибами и бактериями. Насекомые, черви и другие биоэлементы почвы и подстилки влияют, конечно, в значительной мере на направление всех этих процессов, но все-таки не они являются здесь основными агентами. Изучение роли всех этих организмов может, как нам кажется, проводиться только на базе понимания основных этапов распада. Для хвойных лесов такая работа теперь может быть выполнена.

Все исследования поставлены нами в условиях заповедных лесов, так как только в обстановке девственных почв, не подвергающихся воздействию культуры, легко уловить основные закономерности, управляющие процессом. В культурных почвах все явления чрезвычайно осложнены разнообразными воздействиями, вызванными внесением удобрений, механической обработкой почвы, сменой различных культур и т. д. Из наших исследований можно будет видеть, что каждый вид высших растений вносит в почву свою своеобразную флору микроорганизмов* что, конечно, весьма усложняет изучение всех явлений в меняющихся условиях культурных почв. Исходя из этих соображений, мы считали наиболее рациональным начинать исследования почвенных микроорганизмов с девственных заповедных почв, где легче получить ясную кар-

тину тех процессов, которые обусловливают образование различных почвенных типов в природе. Зная основные микробные ассоциации, принимающие участие в минерализации растительных остатков, можно уже приступить к исследованию тех микробных комплексов, которые возникают при внесении в почву навоза и других удобрений. Большое практическое значение таких исследований не требует специальных пояснений. Только, понимая ту реальную экологическую обстановку, которая существует в различных почвах, можно говорить о сознательном регулировании и направлении почвенных микробиологических процессов, разыгрывающихся при внесении удобрений, при применении различных механических способов обработки почвы и введении специальных удобрительных биологических препаратов.              /

В особенности большое значение приобретает понимание этих процессов при коренных изменениях всей природной обстановки. Примером таких фундаментальных изменений может служить реализуемая в настоящее время в степной зоне грандиозная программа насаждения лесных полос. Создание совершенно новых ценозов вызовет изменение всей экологической обстановки. Сознательное, плановое направление этих процессов может быть реализоваино только на базе углубленного понимания их сущности. Если взять хотя бы одну проблему микотрофного питания растений, то можно видеть, сколь важно изучение лесной мико- и микофлоры. Действительно, ведь в степи* нет древесной растительности, нет и микоризных грибов. Чтобы создать в полосах оптимальные условия для древесной растительности, надо знать, какие грибы развиваются при посадке полос в степи спонтанно, какие надо ввести и т. д. То же относится и к культурным растениям.

ЛИТЕРАТУРА Буткевич В. С, Аммиак, как продукт превращения белковых веществ у плесневых грибов и условия его образования Русск бо ганич. общ, 1917, 1924 В а к с м а н, Гумус, 1937. Ванин, Гниль дерева, ее причины и меры борьбы, 1930 Вильямс В Р, Почвоведение, изд 4, 1938 Виноградский, Архив биолог наук, 1 Гельцер, Значение микроорганизмов в образовании перегноя и прочности структуры почвы, 1940 Докучаев, Русский чернозем, 1936 Докучаев, Наши степи раньше и теперь, 1936 Иванов Н Н, Образование и превращение мочевины у гриба Матер по микологии и фитопатологии, I, 1938 Илькевич, Грибы разрушители, 1912 Имшенецкий и Солнцева, Изв. Ак. н. СССР, сер. биолог, 1936 Каниевец, Сборн работ ВНИС, 1939

12 Кононова, «Почвоведение», № 5—7, 1943, № 10, 19^4, № 10, 1946

14 Костычев С П, Физиология растений Журн. Русск ботан. общ, VI, 1921; VII, 1922; XX, 1901, XXV, 1907. Тр Инст. с-х микробиологии, 1927—1930.

15. Костычев П А, Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства, 1937

16 Кравков С П и сотр, Материалы по изучению продуктов разложения •органических веществ и процессов закрепления их в почвах Тр ЛОВИУАА, вып 1, 1935; вып II, 1938. Лазарев, «Сов. агрономия», №              7,              1939; Материалы совещания

19—20/Х 1938 г. Всесоюзн. Ак. с.-х. наук им. Ленина, секция агрономическая, 1939. Миллер и Мейер, Сборн. ЦНИИМОД, 1934. Мишустин. «Микробиология», т. X, вып. 3, 1941. Ремезов Н. П. (ред.), Исследования по лесному почвоведению, Тр. ВНИИЛХ, вып. 24. Тюрин, Органическое вещество почв, 1937. Част у хин, Материалы по микологии и фитопатологии, вып. 2, 1929—1930; Тр. Ботан. инст. Ак. н. СССР, сер. 4, вып. 3, 1937.

23 Шилова, Материалы к изучению процессов гумусообразования,, 1938.

24. Abderhalden Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden,. Ab. XII. Bray and Andrews, Journ Ind Eng Chem. 16, 1924. Broodfoot and Pierre, Soil. Sci, 48, № 4, 1939. Du-Toi, Agric. Sci 1927 C z a p e к, Biochemie der Pflanzen, 1923, I, II, III.

29 Egglenton, Soil Sci, 46, № 5. F a 1 с к, Forstarchiv, № 6, 1930 FalcK, Ber der Bot GeseL, 44, 1927. О m e 1 i a n s к y, Der Cellulosegarung Lafars Handb. Technische MyKologie, 3. Niethammer Microscopische Bodenpillze. 1937.

34 Rose and L i s к e, Ind Engen Chem, 9, 1917. S t a p p und В о r t e 1 s, ZbI. fur Bact, Abt. II, 1934. W а к s m a n, Archiv fur MiKrob, Bd. II, 1931. WaKsman and W i s s e n, Amer. Journ. Bot., 19. , WaKsman, Principles of Soil Microbiologie, London, 1927.

39. Wehmet, Deutsch Bot. Ges, T. IX, 1891

40 WinogradsKv, Ann Ins Past. 61, 1938.

41. V a n d e c a v e j and Веакег. Soil Sci.