Членистоногие

Arthropoda — многочисленная и разнообразная группа животных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди членистоногих встречаются представители микро-, мезо- и макрофауны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых.

Панцирные клещи орибатиды вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну (рис. 13). Их суммарная биомасса оценивается в 2 г/м2, что значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны (нематод и коловраток). На численность этих животных в почве большое влияние оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя.
Орибатиды — одна из древнейших групп членистоногих. Главной особенностью орибатид является наличие у взрослых форм твердого панциря. Наиболее многочисленны они в почвах влажных лесов и сосредоточены в слое подстилки. Здесь их биомасса составляет 10-15% всей биомассы беспозвоночных. Численность и биомасса орибатид достигает максимальных показателей в условиях высокой температуры и влажности. Во влажных субтропиках годовая продукция орибатид составляет 13 г/м2, в широколиственных лесах — 8, в тайге — 6, в тундре -1-2, в степях — 2, в аридных районах — 0,1-1 г/м2. Клещи совершают миграционные перемещения по вертикали в почве, способствуя обогащению органическими веществами и продуктами их распада глубоких слоев.
Панцирные клещи потребляют твердую пищу, их ротовой аппарат грызущего типа. Они потребляют в пищу хвойный и лиственный опад, отмершую кору деревьев, отмершие корни. Многие орибатиды употребляют бактерии, избирательно грибы и водоросли. Среди орибатид распространены некрофагия, копро- фагия и хищничество.
Пауки (Aranei) — исключительно наземные беспозвоночные животные. Их насчитывают более 20 тысяч видов. Они обитают на всех континентах и островах, в горах и долинах, пустынях и лесах, особенно многочисленны в тропиках. В Бразилии известно 2500 видов, в Гренландии — 50, в лесах России — 1000 видов, в некоторых местах их встречается до 100 особей на 1 м2.
Пауки более многочисленны в почвах пастбищных угодий, чем в пахотных почвах. Пауки, живущие в почве, строят разного рода убежища: от простых углублений до глубоких нор, стенки которых выстилают паутиной. Над входом в норы сооружаются паутинные надстройки в виде воронок, трубок или крышечек. Норы южнорусского тарантула (Lycosa singoriensis) обычно приурочены к местам с высоким стоянием грунтовых вод. Поэтому в пустынях норы тарантула служат индикаторами на воду. Тарантул — крупный паук длиной до 35 мм. Его вертикальные норы глубиной от 30 см до 1 м легко распознаются по растущей вблизи них траве солерос.
Как правило, пауки — хищники, поедают насекомых и других беспозвоночных животных.
Особенно большое значение в почвах имеют мокрицы (Oni- scoidea). Они широко распространены в почвах разных зон — от тайги до пустынь. Известно около 1000 видов. Предпочитают места с повышенной влажностью, что нашло отражение в их названии. Это группа активных почвообразователей, первичных разрушителей растительных остатков. Мокрицы — равноногие ракообразные, единственная группа из жабродышащих, полностью перешедшая к сухопутному образу жизни. Среди мокриц выделяется ряд экологических групп — от гидрофилов до умеренных ксерофитов, различающихся по характеру распределения.
Большинство мокриц, обитающих в лесной подстилке и почве — сапрофаги, в пустыне — фитофаги. Несмотря на кальцинированные покровы, снижающие интенсивность испарения воды из организма, мокрицы могут существовать лишь в атмосфере высокой влажности.
Благодаря присутствию в пищеварительном тракте мокриц микробных симбионтов они активно разлагают целлюлозу, высво
бождая лигнин, что имеет большое значение для последующего синтеза гумусовых веществ в почве.
В лёссовидных пустынях, на такырах и по древним террасам рек Средней Азии, Казахстана и Закавказья живут пустынные мокрицы, выполняющие здесь роль дождевых червей. Мокрицы — самые многочисленные членистоногие в этих местообитаниях. Они поселяются колониями, численность их достигает в среднем 80 особей на 1 м2. Норки их проникают в толшу почвы на глубину до 40-50, а иногда и до 80 см (рис. 14). Строя норки, мокрицы выносят почву из глубоких слоев и оставляют ее вместе с экскрементами на поверхности. В течение лета с 1 га они могут вынести около 0,5 т почвы и до 1 т экскрементов с высоким содержанием органических веществ. За 1 год мокрицы выносят до 5 кг/м2 почвы. На выбросах мокриц (а они выбрасывают ежедневно до 10 мг экскрементов и 4,5 мг почвы на 1 м2), образующих валики возле их нор, почва обогащена азотом. На них особенно обильно развивается весной растительный покров. Мокрицы увеличивают порозность почвы, изменяя ее водно-воздушный режим и химический состав, способствуя переходу лёссовых пустынных почв в сероземы, на которых поселяются кустарники. Таким образом, мокрицы выступают в роли пионеров освоения пустынь.
Многоножки (Myriapoda) — общее название для четырех классов членистоногих: двупарноногих, губоногих, симфил и пауро- под. Тело многоножек разделяется только на два отдела — голову и длинное туловище, почти каждый членик которого снабжен конечностями (рис. 15). Всего бывает до 170 сегментов и более.
На территории России найдено около 1000 видов.
Все многоножки — наземные животные, ведущие скрытый образ жизни, большую часть времени прячась в почвенных норках или под опавшими листьями. Среди них есть очень мелкие виды, длиной всего 1,5-2 мм, а самые крупные — геофилы и ско-

Рис. 15. Многоножки:
/— кивсяк; 2— геофил; 3— мухоловка

лопендры — достигают 10-15 см и могут быть отнесены к макрофауне почв.
Наиболее многочисленны и разнообразны в почве — дипло- поды (Diplopoda) — двупарноногие многоножки. Это одна из важнейших групп сапрофильного комплекса, активные разрушители подстилки и древесины. К ним относятся широко распространенные в почвах кивсяки. Они связаны с лесными почвами в разных природных зонах и перерабатывают опад листвы и древесины. Некоторые виды встречаются в открытых ландшафтах — в луговых степях и пахотных почвах, полупустынях и питаются остатками трав. Имеются и специализированные пустынные формы, связанные с кустарниковой растительностью. Численность диплопод в широколиственных лесах умеренного пояса составляет 30-80 экз./м2, во влажных субтропиках — до 130, в тропическом лесу — до 200 экз./м2, а биомасса наиболее крупных форм превышает 30 г.
Диплоподы — поверхностно-обитающие беспозвоночные. В периоды покоя они уходят на глубину 20-30 см в почву или в гнилую древесину. Плохо переносят как недостаток, так и избыток влаги. В районах с засушливым летом у диплопод наблюдается регулярная диапауза.
Ротовой аппарат грызущего типа. Сильно развито жировое тело, окружающее кишечник, в котором накапливается гликоген и жиры. Благодаря ним диплоподы могут длительное время находиться в неактивном состоянии, переживая неблагоприятные условия.
Среди диплопод, обитающих в хвойных лесах, наблюдаются детритофаги. Диплоподы не потребляют хвою. При отсутствии в лесу опада лиственных пород они потребляют детрит. В пустынях, чтобы пополнить запасы влаги, потребляют зеленые листья растений (фитофагия). В лесостепи кивсяки могут повреждать посевы (всходы) пропашных и зерновых культур. Иногда диплоподы потребляют собственные экскременты, являясь копрофагами.
Таким образом, диплоподы представляют специализированную группу потребителей растительных остатков на поверхности почвы — первичных разрушителей листового опада и древесины.
Губоногие многоножки (Chilopoda) — хищники. Передняя пара ног у них преобразована в органы, подобные челюстям. Ногоче- люсти служат для защиты и нападения, в них есть ядовитые железы, яд которых убивает жертвы. Геофилы питаются дождевыми червями, за которыми уходят глубоко в почву. Почвенные сколопендры — самые крупные из губоногих. Они ядовиты, укус тропических сколопендр может быть смертельным для человека.
Симфилы (Symphyla) — мелкие (не более 1 см) многоножки, влаголюбивы. Сапрофаги перерабатывают растительные остатки в лесной подстилке. Некоторые виды могут повреждать корешки всходов.
Самые мелкие из многоножек — пауроподы (Pauropoda), длина их тела не превышает 2 мм. Обитают во влажных средах — гниющей древесине, в верхних слоях почвы, в скоплениях растительного опада. По типу питания — детритофаги (потребляют полуразложившиеся растительные остатки), некоторые виды — хищники, питаются мелкими клещами.
Насекомые (Insecta, или Hexapoda) — класс (надкласс) наземных членистоногих. Они имеют тело, расчлененное на голову, грудь и брюшко. Грудь несет три пары членистых конечностей — ног, число которых характерный признак насекомых, что отражено в названии (Hexapoda — шестиногие).

Насекомые — чрезвычайно разнообразная группа. Они составляют около 70% всех видов животных, т.е. около 1 млн. Некоторые ученые считают, что на земном шаре обитают более 2 млн видов насекомых. В
мире 240 млн особей насекомых приходится на одного человека. Около 95% насекомых во взрослом состоянии или в виде личинок живут в почвах (рис. 16). Некоторые насекомые используют почву для построения в ней своих гнезд. Если взрослые насекомые живут постоянно в почве, то у них наблюдаются изменения в поведении и морфологии. Например, у медведок развиваются роющие конечности с характерными лопаткообразными расширениями голеней. У священного скарабея происходит расширение и уплощение головы.

Рис. 16. Насекомые:
/— личинка жужелицы; 2 — личинка щелкуна; 3— личинка хруща; 4— медведка;
5— пустынный муравей-бегунок; 6— жук-навозник

Наиболее примитивные насекомые — ногохвостки (Collembola). Вместе с клещами они составляют аэробионтную микрофауну почв и являются микроартроподами.
Для коллембол характерны мелкие размеры 0,2-2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке прыгательных придатков.
Коллемболы обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травяной ярус, встречаются иногда в листве кустарников. Они заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, наскальные почвы. Встречаются во всех природных зонах. В отличие от клещей достигают особенно высокого уровня численности в районах субарктического климата. Коллемболы малочувствительны к низким температурам и могут активно питаться и развиваться при температуре, близкой к 0°. В тундре плотность коллембол превышает 50 тыс. экз./1 м2, в лесной зоне их численность в 3-4 раза ниже и продолжает снижаться в травянистых ландшафтах по мере нарастания дефицита влаги в почве.

У большинства коллембол грызущий ротовой аппарат. Все соллемболы потребляют и мертвые органические остатки, и поч- зенные микроорганизмы, некоторые едят живые зеленые водо- эосли, пыльцу, нектар; среди них есть хищники и микофаги. Один 13 видов Folsomia similis размножается только при наличии в пище дрожжей, без них самка не откладывает яйца. В целом эта группа ^вязана преимущественно с низшими растениями. Многие виды читаются непереваренными остатками в экскрементах более круп- зых беспозвоночных.
Среди коллембол выделяют три группы жизненных форм: пер- зая группа представлена поверхностно-обитаюшими видами, эчень подвижными, с пигментированными покровами, развитыми глазами и сильными конечностями. Они концентрируются в зерхней части подстилки и являются обитателями листового и двойного опада, встречаются и на травянистой растительности. Вторая группа объединяет слабо окрашенные формы, обитающие в гумусовом слое, на границе с минеральным горизонтом. Вто менее подвижные коллемболы, обычно не выходящие на по- зерхность подстилки. Третья группа — обитатели минеральных юризонтов, часто слепые с непигментированными покровами
(рис. 17). В первой группе много потребителей опада, во второй и третьей — микрофитофаги и детритофаги.
Наиболее многочисленны ногохвостки в моховых местообитаниях северных районов. Для коллембол характерно также питание живыми водорослями.
Коллемболы играют большую роль в формировании гумусового слоя подстилки. 20 тыс. коллембол продуцируют в 1 сут. до 480 мм3 экскре- опуляция коллембол в 10 тыс. экз./м2 ежегодно фор- соло 183 г экскрементов. Деятельность их в основном шпована в нижних слоях подстилки. Коллемболы — вто- азрушители органических остатков, особенно велико

значение коллембол в местообитаниях, где первичное разрушение опада осуществляется микроорганизмами. Наряду с клещами коллемболы выступают как активные регуляторы скорости микробной сукцессии.
Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники (личинки щелкунов), безногие личинки долгоносиков, длинноусых двукрылых и мух. В почве также живут личинки некоторых бабочек и пилильщиков. Проволочники и личинки хрущей устойчивы к высоким концентрациям С02, за счет чего хорошо переносят затопление. У личинок хрушей проявляется хемотаксис по отношению к С02, выделяемой корнями растений, которые они поражают.
Особую роль в почве играют общественные насекомые — муравьи и термиты. Это обусловлено их высокой численностью и плотностью гнезд, нередко исчисляемой сотнями и даже тысячами на 1 га в разных зональных сообществах, глубиной рытья, частой сменой гнезд, концентрированием органических остатков внутри гнезда в качестве строительного материала. Ежегодно при гнездообразовании в эвкалиптовом лесу муравьи выносят на поверхность по 841 г/м2 копролитов. Вынос почвы муравьями достигает ежегодно 450 кг/га (полупустыня Австралии). Однако по сравнению с термитами в пустыне они выбрасывают почвы в 10 раз меньше. В гнездах муравьев и термитов изменяются и химические свойства почвы, pH, концентрация важнейших биогенных элементов.
Под муравейниками увеличивается прослойка гумуса, идет накопление доступных форм элементов. Материал, из которого строится наземная часть термитника, обогащен углеродом, азотом, обменными основаниями.
Велика роющая деятельность муравьев. Еще в 1903 г. Н.А. Ди- мо писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8-10 лет. В Бразилии в некоторых скотоводческих районах долины Амазонки почва выглядит так, как будто ее всю перерыли. Это результат жизнедеятельности многочисленных муравьев. Ими богата фауна пустынь Малой Азии, Северной Африки, Средней Азии. Там очень распространен песчаный бегунок (Cataglyphis aenescens), обитающий в песке семьями из 100— 130 особей. При строительстве гнезда муравьи выносят почву наружу. Вход окружен валиком и напоминает миниатюрный кратер вулкана. Типичные места обитания бегунков — глинистые лёссовые пустыни, но их можно встретить и в каменистой пустыне, на совершенно голых такырах. К последним тяготеет черный бегунок (Cataglyphis niger), который питается погибшими насекомыми, приносимыми ветром из окружающей пустыни
Муравьи — листорезы, обитающие в Центральной и Южной Африке, в течение немногих часов могут лишить дерево листвы и перенести ее в почву в свое гнездо. Их подземные жилища имеют объем небольшой хижины, а холмы вынутой земли иногда достигают десятков метров в длину и около 0,5 м в высоту.
Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) питаются главным образом выделениями тлей, которые содержат много сахаров. Муравьи «скотоводы» строят для своих «коров» хлевики на зиму.
Термиты преимущественно распространены в тропических и субтропических районах, в саваннах Африки, Австралии и Южной Америки. Связаны с крымскими красноцветными почвами и пустынными сероземами. Численность термитников на площади 100 м2 может превышать 30. В африканских саваннах высота термитника может достигать 12 м, диаметр их подземной части — 10-60 м. По обилию термитников крестьяне в Африке определяют наиболее плодородные участки саванн.
Одни виды термитов населяют отмершую древесину, другие строят термитники из почвы, большинство питаются растительными остатками и грибами. Последние выращивают в гнездах «грибные сады».
Значение термитов в процессах разложения растительных остатков очень велико. Они способны перерабатывать большую массу органического материала. Содержание гумуса в термитниках в 1,5-4 раза выше, чем в гумусовых горизонтах окружающих почв, а реакция среды ближе к нейтральной на 0,5-1,0 единицы. Поедая опад и свои же экскременты, термиты участвуют в процессах гумификации. В их пищеварительном тракте происходит разложение клетчатки и частично лигнина за счет микроорга- низмов-симбионтов, среди которых есть бактерии и жгутиковые простейшие Hypermastigina.
Саранчовые в степи могут дать до 120 кг/га природных удобрений в год за счет своих экскрементов.
Некоторые осы и шмели устраивают норы в почвах и оказывают влияние на их порозность.
Насекомые-некрофаги, питающиеся трупами других животных, играют роль санитаров. Известно утверждение К. Линнея: «Три мухи с их потомством быстрее уничтожают труп лошади в пустыне, чем лев». К таким санитарам относятся прежде всего жуки-навозники, уничтожающие экскременты других животных и закапывающие их в почву. В Австралии до переселения туда европейцев не было копытных млекопитающих, местная фауна не была приспособлена к питанию их навозом. Накапливаясь в огромных количествах (200 млн лепешек навоза в год) на поверхности почвы, экскременты травоядных затрудняли рост травы и снижали производительность пастбищ. После интродукции навозников (Onthophagusgazella) из Африки жуки быстро расселились на северо-востоке Австралии и стали важным фактором биологической мелиорации. Это один из ярких примеров направленного использования достижений экологии для повышения биологической активности почв и продуктивности биогеоценозов.

<< | >>

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме Членистоногие:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -