ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИ
Как показывает само название, к типу членистоногих относятся животные, которые передвигаются при помощи парных конечностей — ног, разделенных на подвижные членики и поэтому способных сгибаться в суставах.
Тело у членистоногих в основе также имеет членистое строение, хотя у некоторых форм (у пауков и клещей) отдельные членики сливаются между собой и их нельзя различить при наружном осмотре; наиболее ясно членистое строение заметно у мокриц, многоножек и насекомых.Такое строение тела сближает членистоногих с кольчатыми червями, с которыми у них имеется много общих признаков и в их внутренней организации — в общем расположении главных органов — и особенно в строении нервной системы. Однако, в отличие от кольчатых червей, всё тело членистоногих, так же как и их конечности, одето плотной и не способной растягиваться кутикулой из особого вещества, которое называется хитином. Этот хитин, хорошо защищающий тело от царапин и повреждений, служит вместе с тем и наружным скелетом, к которому изнутри прикрепляются мышцы; поэтому членистоногие оказываются способными к быстрым и резким движениям. Вместе с тем плотный хитиновый покров может защитить тело от высыхания; благодаря такому свойству хитина наиболее крупные группы членистоногих могли перейти к наземному образу жизни и дать в этих условиях огромное многообразие и ползающих и летающих форм.
Отдельйые классы, составляющие тип членистоногих, легко можно различить по их характерным внешним признакам, и в частности по числу конечностей. Если членистоногое имеет две пары усиков на голове и много ножек и если при этом оно живет в воде или в сырых местах, то перед нами представитель класса ракообразных (см. рис. 149). Если на голове усиков нет, а ходильных ножек четыре пары, то такое животное относится к классу паукообразных (сюда относятся пауки, скорпионы, клещи). У, представителей класса многоножек (см.
рис. 175—179) тело длинное и состоит из большого количества однообразных члеников; у них есть одна пара усиков, а число ходильных ног не менее 15 пар (за редкими исключениями; см. рис. 175, 179).Наконец, для класса насекомых характерно наличие одной пары усиков и трех пар ножек; кроме того, у огромного большинства насекомых во взрослом состоянии имеются также и крылья.
Членистоногие — самая обширная группа среди всего животного мира. Особенно большое многообразие в классе насекомых, где количество отдельных видов достигает миллиона.
Речной рак
Речные раки (рис. 133) водятся в реках, речках и озерах с илистым дном и обрывистыми берегамиЗдесь под камнями, под корягами или под корнями прибрежных растений раки клешнями вырывают себе норки и в дневное время обыкновенно скрываются в этих убежищах. С наступлением темноты раки становятся более подвижными и выходят добывать себе корм.
Передвижение и питание. В поисках пищи рак медленно ползает по дну, пошевеливая своими длинными усами; передвигается он тогда при помощи четырех пар ходильных ног, а свои длинные конечности, вооруженные сильными клешнями, он держит наготове в приподнятом положении и хватает ими подвернувшуюся по дороге добычу (эти же клешни служат раку и органом защиты, и он может очень чувствительно ущемить ими палец неосторожного ловца). Темная, грязно-бу- рая окраска на фоне илистого дна, да еще при сумеречном освещении, делает рака незаметным и для более крупных хищников и для тех животных, которыми он сам питается.
Когда раков варят для еды, у них изменяется цвет внешних покровов — они становятся красными (отсюда выражение: «покраснел как рак»). Происходит это потому, что красящие вещества (пигменты), содержащиеся в покровах рака, при кипячении разрушаются, за исключением одного красного пигмента. Этот пигмент есть и у живого рака, но там цвет его заглушается другими красящими веществами, которые в общей сложности и придают раку темную, защитную окраску (испытайте, что получится, если к красной акварельной краске примешать желтой и синей краски).
Если ползущего рака что-нибудь беспокоит, он быстро пятится назад, отталкиваясь своими клешнями; затем он резким движением подгибает под себя задний конец тела — свое членистое брюшко, которое заканчивается веерообразным плавником, и благодаря этому быстрыми толчками плывет также в обратном направлении — головой назад.
Кормятся раки самой разнообразной пищей. Они охотятся за всякой мелкой живностью, которую могут захватить клешнями, и поедают мертвых животных. Запах разлагающейся мертвечины они чуют уже издали, и на этой их способности основан способ лова раков при помощи особого несложного снаряда — р а ч е ш - н и, или р а ч н и. Рачешня — это неглубокая плоскодонная сеть, поддерживаемая двумя проволочными обручами; к дну ра- чешни привязывают кусок тухлого мяса или рыбы и на бечевке опускают ее в вертикальном положении на дно. Привлекаемые запахом тухлого мяса, раки скоро набираются в сеть, и там, где их много, десятком рачешен можно в течение нескольких минут добыть до 400—600 раков.
Питаются раки также и растительной пищей — водорослями, побегами тростника.
Рис. 134. Рачата (1 и 2), только что вылупившиеся из яйцевых скорлупок (3 и 4) и прикрепившиеся к брюшной ножке матери (5) (увеличено).
Размножение, рост и линька. Зимой раки забираются в более глубокие места и укрываются там в норах. Самки в это время откладывают яйца, приклеивая их к своим коротким брюшным ножкам. Пошевеливая этими ножками, сидящие в норке самки подгоняют к яйцам свежую воду, необходимую для дыхания зародышей. В начале лета из яиц вылупляются маленькие рачата, в общем похожие на своих родителей, и прицепляются обеими клешнями все к тем же брюшным ножкам матери, которая еще долго носит их под своей охраной (рис. 134). Такой врожденный инстинкт «заботы о потомстве» имеет большое значение для сохранения вида, так как врагов у рачьей молоди много, а яиц самки откладывают сравнительно небольшое количество (штук 60— 200).
Хитиновый покров, да еще пропитанный известковыми солями, не способен растягиваться подобно нашей эластичной коже, и растущий рак должен подвергаться линьке, то есть время от времени сбрасывать свою твердую кутикулу, под которой у него заранее образуется новая, более просторная. В первые годы жизни рак линяет часто и быстро растет, а с пятилетнего возраста он подвергается линьке уже не чаще одного раза в год, и потому дальнейший рост его идет очень медленно. Живут раки до 15—20 лет и достигают величины 20—25 см.
Первые 2—3 дня после линьки покровы рака остаются еще мягкими и сделавшийся почти беззащитным рак держится это время в норке; затем его наружный скелет твердеет благодаря отложению в нем известковых солей. Необходимый для этого запас извести накапливается в теле рака заблаговременно в виде пары круглых чечевицеобразных «жерновков», образующихся в стенках желудка и исчезающих оттуда после линьки рака.
В старину эти жерновки называли также «рачьими глазами» и без всякого основания приписывали им целебную силу.
Регенерация конечностей. Иногда линька проходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кожи свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации, поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак при помощи особого мускульного усилия отламывает свою клешню и в тех случаях, когда ему грозит опасность; при этом конечность, несущая клешню, обрывается всегда на определенном месте — на втором членике (такое спасательное для животного с а-' мокалечение встречается и в других группах животного мира, например у ящериц).
Жаберное дыхание рака. Рак живет в воде, и дыхание у него жаберное. Если смотреть на рака сверху, грудная часть его кажется расширенной. Здесь твердый щит, покрывающий спину рака, образует справа и слева выросты, спускающиеся по бокам тела таким образом, что между ними и боковыми стенками самого тела с каждой стороны остается глубокая пазуха.
Если боковой край щита отрезать, под ним в этой пазухе обнаружатся жабры— бахромчатые выросты, отходящие от основания конечностей (рис. 135). Боковые жаберные крышки, образуемые панцирем, защищают эти нежные органы от возможных повреждений (рис. 136). Благодаря тем же крышкам вынутые из воды раки могут по нескольку дней оста-Рис. 135. Жабры речного рака:
J — жабры; 2 — ковшичек; 3 — шип; 4—глаз.
4
alt="" />
Рис. 136. Сравнение поперечных разрезов ракушки (А) и речного рака (Б) — схема:
1 — раковина (у моллюска) и хитиновый панцирь ( у рака); 2 — мантия у моллюска; 3 — жабры;
4 — сердце; 5 — кишечник; 6 — нервные тяжи.
ваться живыми, пока жабры у них находятся во влажном состоянии (поэтому раков, привозимых на продажу, сохраняют живыми в корзинах с сочными побегами крапивы, которые препятствуют их высыханию) .
Вода проходит через жаберную полость и омывает жабры благодаря особому при- способленпю у переднего конца жаберных крышек. Здесь, на нижней стороне головы, расположены задние челюсти, снабженные пластинками, изогнутыми наподобие маленького ковшичка. Эти «ковшички» у живого рака все время двигаются вперед и назад и таким образом постоянно вычерпывают воду из жаберной полости. На смену этой воде сзади поступает свежая вода и приносит к жабрам кислород (ср. с жаберным аппаратом двустворчатых моллюсков).
Основные особенности строения тела рака. У рака, в отличие от кольчатых червей, ясное разделение на отдельные членики, или сегменты, имеет только задний отдел тела — брюшко, иногда неправильно называемое «хвостом» или «шейкой». Поэтому брюшко у рака обладает подвижностью и легко сгибается при плавании, тогда как передняя и средняя части тела как бы закованы в один общий панцирь и образуют головогрудь.
Легко видеть, что каждый членик брюшка (кроме самого последнего) несет по паре конечностей — двуветвистых ножек, из которых ножки последней пары оказываются плоскими и широкими в связи с выполнением ими функций хвостового плавника. Таким образом, каждая пара конечностей соответствует одному членику брюшка.Но парные конечности имеются не только на члениках брюшка, но и на головогруди, вплоть до самого переднего конца, где они представлены двумя парами усиков. Они расположены двойным непрерывным рядом по всей длине тела рака, хотя на различных его участках сильно различаются между собой и по форме, и по величине, и по своим функциям. Если, как это мы видели на брюшке рака, каждая пара конечностей соответствует отдельному членику, то из этого следует, что не только брюшко, но и все тело рака в основе имеет членистое строение, но только в области головогруди отдельные сегменты плотно спаялись между собой. Всего на теле рака можно насчитать 19 пар конечностей (5 головных — усики и челюсти, 8 грудных — ногочелюсти, клешненожки и ходильные ноги — и 6 брюшных — плавательные ножки); следовательно, в основе оно состоит из 20 сег
ментов (вспомним, что последний членик брюшка не несет конечностей).
Следовательно, тело рака, как и тело дождевого червя, имеет метамерное строение. Однако у червей кольчецов отдельные сегменты тела почти повторяют ДРУГ друга, а у рака (как и у других членистоногих) различные отделы тела более дифференцированы, то есть заметно отличаются друг от друга и по своей форме и по своим отправлениям. Мы находим у рака более значительное разнообразие органов и приспособлений, а в связи с этим и более сложное поведение, чем у червя; поэтому членистые придатки тела рака — его конечности и усики — заслуживают того, чтобы рассмотреть их более подробно. Именно на этом доступном и достаточно крупном объекте всего лучше может быть раскрыта одна важная закономерность, установленная еще в первой половине прошлого столетия и сыгравшая немаловажную роль в развитии идеи изменяемости строения животных.
Как раз на основе изу- ~ чения ракообразных круп-
_ в ный французский зоолог
~ Л первой половины XIX века
Анри Мильн-Эдвардс высказал положение, гласящее, что более высокая степень организации в животном мире выражается в «разделении физиологического тру- д а» между различными частями организма, причем такая дифференциров-
Рис. 137. Конечности речного —13 рака:
¦14 0 — антеннулы (придатки голов- ной лопасти); J—4— головные конечности: 1 — антенны, 2 —
1Й жвалы (мандибулы), 3 и lt; — две
пары челюстей (максиллы)? — 5—12 — грудные конечности:
5—7 — ногочелюсти, 8 — большие
) ip клешни, 9—12 — ходильные ноги;
13—18 — брюшные конечности — «плавательные» ноги.
ка применительно к новым функциям осу-* ществляется путем видоизменения тех органов, которыми уже обладают животные данной группы, построенные по единому общему «плану» (заметим, что сам Мильн- Эдвардс не был эволюционистом и «план» он понимал метафизически; позднее положение о смене функций — уже в историческом понимании — вошло в систему дарвинизма).
В свете этой руководящей идеи мы и рассмотрим в последовательном порядке конечности рака !.
Отделять конечности от тела (рис. 137) следует начиная с последних сегментов брюшка и идя к голове, а не наоборот, так как околоротовые конечности (челюсти и ногочелюсти) прикрываются тесно налегающими на них конечностями следующих пар и без удаления этих последних до них невозможно добраться.
Отпрепарированные конечности — для удобства их сравнения — надб в последовательном порядке, одну за другой, наклеить столярным или казеиновым клеем (но только не жидким конторским!) на полосу картона или плотной бумаги, обозначив и перенумеровав головные, грудные и брюшные придатки.
Брюшко и его придатки. Типичная брюшная ножка начинается основным двучленистым стволиком, а затем разделяется на две ветви — наружную и внутреннюю. Из тех же самых частей состоят ножки и последней пары, но здесь обе веточки обратились в широкие лопасти, образующие боковые части хвостового плавника (среднюю его часть составляет последний сегмент брюшка, уже не несущий конечностей). Резким движением изгибая свое мускулистое брюшко, рак загребает хвостовым плавником воду и быстро плывет задним концом тела вперед.
Следует обратить внимание на половые различия, которые обнаруживаются на первых члениках брюшка. У самок первая пара брюшных ножек недоразвита, то есть ножки здесь либо очень малы, либо их нет совсем; у самцов они, напротив, очень длинны и вместе с ножками второй пары направлены вперед и прижаты к телу. Эти две пары конечностей образуют мужской совокупительный аппарат, играющий важную роль при спаривании самца с самкой.
С процессом размножения связана роль брюшных ножек и у самки рака: к ним приклеиваются отложенные яйца, которые самка носит на себе с осени до лета следующего года, и к ним же прицепляются первое время и новорожденные рачата (см. рис. 134). У самцов их брюшные ножки не несут какой-либо определенной функции, хотя и сохраняют подвижность, — в качестве «весел» они слишком слабосильны; при поступательном движении вперед рак не плавает, а ползает на своих грудных ножках. Чем же в таком случае объясняется присутствие этих почти бесполезных придатков?
Ответ дает сравнение нашего речного рака с его родичами (из того же отряда десятиногих раков) — обитающими в морях креветками, которые обладают более стройным складом тела и которые легко плавают при помощи своих брюшных ножек (см. рис. 150). Отсюда естественно заключить, что далекие предки наших раков также обладали способностью плавать, но в связи с развитием у них массивных клешней и пропитанного известью скелета перешли к ползанию по дну, причем брюшные ножки (кроме последней пары) остались у них частью памятниками прошлого (рудиментами), постепенно исчезающими (1-я пара ножек у самки), частью получили новые функции, связанные с продолжением рода.
Грудные конечности. На задних сегментах груди расположены четыре пары ходильных ножек, а перед ними еще одна пара больших клешненожек с сильными клешнями, которыми рак схватывает и разрывает свою добычу, защищается от врагов, роет себе норки, а при встрече с опасностью быстро отталкивается, пятясь назад. Маленькие клешни есть и на соседних двух парах ходильных ножек: ими рак передает ко рту куски добычи, захваченной большими клешнями, которые у рака слишком выдвинуты вперед и не могут достать до рта.
Впереди больших клешненожек сидят три пары более мелких членистых придатков, которые оказываются расположенными уже близко к ротовому отверстию и принимают участие в пережевывании пищи. Они удерживают куски, которые рак начинает измельчать своими челюстями. Эти три пары конечностей называются челюстными ножками, или н о г о - челюстями.
Частично грудные конечности выполняют и дыхательную функцию — от их основания отходят особые жаберные придатки, прикрытые жаберными крышками (см. рис. 135).
Таким образом, грудной отдел рака состоит из 8 сегментов и несет 8 пар конечностей.
На основных члениках конечностей задней части груди открываются у раков выводные протоки половых желез. У самцов половые отверстия находятся на основаниях самой последней пары ходильных ног, а у самок они расположены на основных члениках третьей сзади (или шестой, если считать спереди) пары грудных конечностей.
Головные конечности. Если отогнуть, а затем отделить от тела направленные вперед ногочелюсти, то под ними, уже на головном отделе, у рака обнаружатся еще три пары коротких придатков, расположенных по бокам ротового отверстия (рис. 138). Это три пары челюстей. Такой сложный жевательный аппарат (три пары челюстей и три пары ногоче- люстей) необходим раку в связи с тем, что ротовое отверстие у него не Может растягиваться (хитин!); поэтому пища, прежде чем попасть в рот, должна быть измельчена. Для жевания служит главным образом первая пара челюстей с твердой зубчатой поверхностью; остальные около- ротовые придатки удерживают кусочки пищи, не давая им падать мимо и теряться. На второй паре челюстей следует рассмотреть уже упомянутый выше «ковшичек», работа которого вызывает приток
Рис. 138. Расположение ротовых ко- нечностей у омара.
Видны жвалы (мандибулы), две пары нижних челюстей (максилл) и три пары ногочелюстей.
свежей воды, поступающей сзади в жаберную полость и омывающей жабры.
Еще далее вперед на голове рака расположена пара длинных членистых усиков, а перед ними пара более коротких двуветвистых усиков. Как уже говорилось при общем описании внешнего вида рака, усики служат ему органами чувств.
Метамерное строение тела рака. Если теперь рассмотреть общее расположение всех этих членистых придатков, а затем сравнить их между собой, то легко заметить, что они расположены двумя сплошными рядами вдоль всего тела, от переднего до заднего конца, в соответствии с метамерным строением самого тела (что ясно видно на членистом брюшке). При всех различиях в форме придатков можно видеть, что все они связаны между собой переходами и в общем оказываются построенными по одному типу — по типу двуветвистой конечности, в наиболее чистом виде выраженной в строении брюшных ножек рака.
Так, при внимательном осмотре можно заметить, что и длинные усики рака в основе сводятся к типу двуветвистой конечности, но в них хорошо развита только одна, внутренняя ветвь, а наружная ветвь обратилась в небольшую заостренную чешую. Клешненожки состоят из тех же частей, как и следующие за ними ходильные ножки. Между челюстями и ногами имеются переходы в виде двуветвистых, ногочелюстей. Задние, более крупные но- гочелюсти особенно похожи на ходильные ножки, но отличаются от них присутствием слаборазвитой наружной веточки, которая на ходильных ножках уже исчезла совсем. На брюшке снова появляются двуветвистые конечности, видоизмененные только на предпоследнем сегменте, где они участвуют в образовании веерообразного хвостового плавника (среднюю часть его образует последний сегмент тела — тельсон).
Внутреннее строение рака. Органы кровообращения. Чтобы видеть внутреннее строение рака, нужно вырезать ножницами и осторожно отделить верхнюю — спинную стенку его тела и на головогруди и на брюшке.
Дйя этого перегнем, настолько возможно, тело рака и разрежем в поперечном направлении перепонку, соединяющую грудной щит с первым члеником брюшка. Получится поперечная щель; от ее концов справа и слева (осторожно, не забирая глубоко) разрежем верхний грудной щит по краям спины до головной области — почти до самых глаз. Проведя эти два разреза, соединим их передние концы еще одним поперечным разрезом в области головы. Теперь остается снять тот продолговатый кусок спинного щита, который мы вырезали: левой рукой, при помощи пинцета осторожно приподнимаем этот панцирь с его заднего конца, а правой рукой осторожно отделяем его от приросших к нему мышц, действуя тупой стороной ножа или ручкой скальпеля. Далее снимаем панцирь со спинной стороны брюшка («шейки») рака. Здесь такжэ делаем два продольных разреза по краям спинной стороны брюшка, проводя их спереди назад, а затем постепенно, членик за члеником, снимаем панцирь с брюшного отдела.
Кладем рака в ванночку и закрепляем его булавками, втыкая их в основание клешней и в хвостовой плавник; наливаем воды, чтобы она покрыла обнажившиеся внутренности.
Перед нами открывается довольно сложная картина расположения внутрен-
нпх органов (рис. 139). Прежде всего нам предстоит обнаружить на их фоне сравнительно малозаметное сердце. Оно помещается в околосердечной полости и представляет собой небольшой пятигранной формы мешочек желтого цвета, лежащий в грудном отделе почти на одинаковом расстоянии и от головного и от хвостового концов тела. Присмотревшись (лучше в лупу), мы можем заметить на сердце пару маленьких косых щелочек (такие же отверстия есть еще и по бокам и на нижней стороне сердца). Слегка приподнимая сердце пинцетом и внимательно приглядываясь, мы можем также увидеть прозрачные артерии, которые начинаются от его углов и расходятся в разные стороны.
Кровь у рака бесцветная; сердце гонит ее в разных направлениях по артериям, которые затем открываются в промежутках между внутренними органами. Просачиваясь между этими органами, кровь снабжает их кислородом и питательными веществами и уносит углекислоту и жидкие отбросы организма. Затем кровь попадает в жабры, обогащается кислородом и оттуда по особым сосудам всасывается в околосердечную полость, а из нее снова попадает в сердце. В сердце кровь проникает через три пары щелевидных отверстий в то время, когда оно после сокращения снова расширяется (подобным образом набирается вода в продырявленный резиновый мячик, если его сначала сдавить, а потом дать ему расправиться под водой). Щели, через которые проникает кровь внутрь сердца, снабжены клапанами, так что при новом сокращении сердца кровь не может выйти обратно в околосердечную полость и устремляется по артериям.
Следовательно, у рака, как и у моллюсков, в сердце попадает артериальная кровь, только что побывавшая в жабрах, и оттуда разносится по различным частям тела.
Органы выделения. По разветвлениям той артерии, которая идет к голове, кровь подходит к органам выделения. Они расположены у рака в передней части головы в виде пары так называемых зеленых желез, а выводные отверстия их
Рис. 139. Вскрытый рак:
1 — мышцы желудка; 2 — зеленые железы; 3 — желудок; 4 — мышцы жвал; 5 — печень; 6 — семенники; 7 — жабры; 8 — сердце; 9 — кишка.
открываются на основных члениках длинных усиков рака (найдите их).
Органы размножения. В непосредственном соседстве с сердцем расположены органы размножения. У самцов имеется беловатый раздвоенный семенник (под передней частью сердца) и извилистые трубочки — выводные протоки, которые открываются наружу в переднем членике последней пары грудных ножек. У самки мы находим раздвоенный спереди яичник, от которого идут яйцеводы к первому членику третьей пары грудных ножек.
Органы пищеварения* Пищеварительный канал представляет собой трубку, которая начинается ротовым отверстием на нижней стороне головы и оканчивается
анальным (заднепроходным) отверстием на последнем членике брюшка.
За ртом идет короткий пищевод, а за ним объемистый желудок. Хитиновый покров, выстилающий у рака и передние отделы пищеварительного канала, образует в желудке «желудочную мельницу» из трех крепких, пропитанных известью зубцов. Они обращены острыми краями друг к другу и при сокращении мышечных стенок желудка окончательно измельчают пищу и обращают ее в жидкую кашицу.
В боковых стенках желудка часто обнаруживаются уже упоминавшиеся выше круглые известковые «жерновки» (см. стр. 144).
За желудком идет короткая средняя кишка, в которую открываются протоки двух больших пищеварительных желез, составляющих так называемую печень — объемистый рыхлый орган желтоватого цвета. Печень у рака не только выделяет пищеварительные соки, но в ее протоках, как и в самой средней кишке, происходит всасывание переваренной пищи, поступающей затем в кровь, которая и разносит ее по всему телу. Непереваренные остатки попадают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие.
Чтобы рассмотреть пищеварительные органы рака несколько подробнее, удалим сердце и органы размножения; после этого перережем заднюю кишку близ аналь- щ)го отверстия, а затем захватим желудок пинцетом и оттянем его кверху, чтобы натянулся идущий в него пищевод; пищевод мы также перерезаем ножницами. Теперь, осторожно оттягивая пинцетом желудок и отделяя кишку от других органов, мы можем вынуть из тела весь пищеварительный аппарат и рассмотреть его (также в воде) отдельно. Кишечник оказывается коротким и не образует петель, какие мы встречаем у растительноядных животных, которым приходится перерабатывать большое количество малопитательных материалов.
Нервная система. Глубже всех остальных органов вдоль нижней стенки тела расположена нервная система. Ее строение в общем очень похоже на строение нервной системы у кольчатых червей. Она состоит из пары надглоточных узлов, которые слились вместе и образовали «головной мозг» рака; из окологлоточного кольца, опоясывающего начало пищевода, и из длинной брюшной цепочки, которая тянется до заднего конца тела и состоит из двойных нервных узлов, соединенных между собой двойными же нервными тяжами. Как и у дождевого червя, каждому сегменту соответствует свой нервный узел. Таким образом, метамерное строение проявляется и во внутренней организации рака.
Органы чувств. С нервной системой связаны хорошо развитые у рака органы чувств.
На головном конце рака по сторонам от торчащего вперед шипа расположена пара глаз, сидящих на подвижных стебельках. Такое положение глаз позволяет раку и не поворачивая тела направлять свой взор в разные стороны: подвижность глазных стебельков возмещает раку отсутствие у него шеи (как мы видели, головной отдел у рака крепко спаян с грудным в единое целое — головогрудь).
Органы зрения у рака имеют очень сложное строение и состоят из множества тесно примыкающих друг к другу мелких глазков — фасеток. Мы не будем здесь останавливаться на их описании, чтобы микроскопические детали не отвлекли нас от общей картины морфологии речного рака; отметим, однако, что в основном их строение сходно со строением фасеточных глаз у насекомых, о которых речь будет далее (см. стр. 189, рис. 191 и 192).
Кроме зрения, для рака при его ночном образе жизни имеют очещ» большое значение осязание и обоняние. Так как тело у рака одето крепким панцирем, то чувства обоняния и осязания оказываются приуроченными только к определенным его участкам — к особым чувствительным волоскам, которые расположены на двух передних парах головных придатков — на коротких и длинных усиках.
Как известно, всякое погружаемое в воду тело теряет часть своего веса, равную весу вытесняемой им воды (закон Архимеда). Поэтому плавающее в воде живот
ное, удельный вес которого близок к единице, не ощущает непосредственно силы тяжести, которая нас, обитателей наземной среды, крепко прижимает к земле. Будучи практически «невесомым», оно не могло бы распознать, где находится верх и где низ, и соответственно направлять свои движения, если бы в процессе исторического развития оно не приобрело бы особых органов равновесия, или статоцистов. Такими органами (так же как и зачаточными глазами) обладают уже медузы, а в дальнейшем мы увидим их у рыб, у которых они принимают на себя и функцию органа слуха. Имеются они и у рака и находятся в основании передних усиков (рис. 140).
Здесь, в первом членике усика рака, есть углубление в виде маленького внутреннего кармана (прежде его,считали органом слуха и называли «слуховым мешочком») (рис. 141). Внутри каждого такого мешочка торчат чувствительные волоски, а полость его заполнена водой, в которой перекатываются мелкие песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется боком или вверх ногами, песчинки вследствие своей тяжести перемещаются внутри мешочка и нажимают уже на другие чувствительные волоски, и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения.
При линьке рака сбрасывается и внутренняя выстилка его «слуховых мешоч-
Рис. 141. Антеннула рака со статоцистами:
1 и 2 — жгуты усика; 3 — основной членик; 4 — отверстие статоциста; 5 — чувствительные волоски;
6 — песчинки: 7 — нерв.
ков» вместе с заключенными в них песчинками. Тогда рак сам засовывает своими клешнями новые песчинки в отверстия «слуховых мешочков», а часто просто «елозит» головкой по песку, и действие органа равновесия снова восстанавливается.
Значение этих песчинок и самих «слуховых мешочков» было выяснено при помощи очень остроумного опыта, проделанного с одним морским родичем нашего речного рака — креветкой (гарнелью). Перед линькой креветку поместили в сосуд, где на дно вместо песка были насыпаны мелкие железные опилки. Поэтому перелинявший рачок должен был засунуть в свои «слуховые мешочки» вместо обыкновенных песчинок маленькие крупинки железа. Затем креветка была пересажена в обыкновенный аквариум. Как известно, железо притягивается магнитом, и когда к рачку с железными песчинками в «слуховых мешочках» подносили сбоку сильный электромагнит, он поворачивался к нему нижней стороной своего тела; притяжение железных крупинок электромагнитом пересиливало действие тяжести и заставляло креветку поворачивать свое тело так, как будто оно вышло из правильного положения, и низ оказывался там, где находился магнит.
Скелет и мускулатура, В связи с развитием твердого хитинового покрова механизм передвижения у рака сильно отличается от того, что мы видели у дождевого червя, одетого только мягкой кутикулой.
Рак не может удлинять и укорачивать свое тело, как это делает дождевой червь, й передвижение у него совершается либо при помощи суставчатых конечностей, когда он ползает, либо при помощи сильных ударов хвостового плавника при быстром сгибании членистого брюшка, когда он плавает. Поэтому кольцевых мышц у рака нет, а продольные и косые мышцы, проходящие внутри самого тела и конечностей, не укорачивают их, а только заставляют сгибаться в суставах. Но чтобы привести в движение отдельные членики конечностей или брюшка, одетые хитиновым панцирем, мышцы должны быть прикреплены к внутренней поверхности этого панциря. Таким образом, твердый хитиновый покров рака служит ему вместе с tqm и прочным наружным скелетом, имеющим то же значение в механизме его передвижения, какое для нас имеет наш внутренний костный скелет, также состоящий из подвижно соединенных между собой частей, к которым прикрепляются двигающие их мышцы.
Всякий, кто ел раков, знает, где находятся его наиболее сильные мышцы, составляющие в вареном виде лакомое блюдо. Это, во-первых, мышцы, которыми рак производит сильные движения своим хвостовым плавником и которые заполняют почти целиком «шейку» рака, то есть его членистое брюшко. Далее, мощная мускулатура находится внутри его больших клешней, которыми рак может очень сильно ущемить своего врага, и, наконец, у него хорошо развиты жевательные мышцы в передней части тела, идущие от спинного панциря к ротовым конечностям и приводящие их в движение.