Видовые отличия наших лягушек и вопросы систематики

Более внимательное ознакомление с нашими обыкновенными лягушками — с их более тонкими морфологическими признаками и особенностями их образа жизни — дает нам возможность подойти на этом конкретном материале и к вопросу об обособлении отдельных видов, близких между собой по происхождению, то есть к вопросу об их дивергенции.

Водные и наземные лягушки.

Однако при более внимательном изучении оказалось, что под этими двумя старыми названиями скрываются не два, а четыре вида лягушек: два вида зеленых и два вида бурых.

Два вида зеленых лягушек. Еще в XVIII столетии знаменитый петербургский академик Паллас описал новый вид зеленых лягушек, который он встретил в больших количествах на юго-востоке Европейской России. Он назвал этот вид Rana ridibunda, то есть «лягушка-хохотунья», так как «издали голос ее походит на человеческий хохот».

В настоящее время в нашей литературе за линнеевской «лягушкой съедобной» утвердилось название прудовая, а за «хохотуньей» — озерная лягушка. Самое заметное различие между этими зелеными лягушками заключается в том, что у самцов прудовой, или «съедобной», лягушки раздувающиеся по бокам головы голосовые мешки (резонаторы) белого цвета (рис.

резонаторы серые или даже черные. Различаются они и по Полосу: крик прудовой лягушки можно передать как «коакс... коакс», а озерной — «уорр... yopp..v уорр... круу». На убитых лягушках можно рассмотреть, что внутренний пяточный бугор на задних лапках у прудовой лягушки сжатый с боков и заметно выступающий, а у озерной бугор более плоский и короткий. Сами же задние ноги у озерной лягушки относитачьно длиннее, чем у прудовой (рис. 25).

Два вида бурых лягушек. Подобным же образом еще в первой половине прошлого столетия выяснилось, что и наши широко распространенные бурые лягушки в действительности относятся к двум различным видам: кроме травяной лягушки (Rana temporaria), у нас обыкновенна также похожая на нее лягушка остромордая (Rana terrestris, то есть «лягушка наземная»). Остромордую лягушку можно отличить от травяной по следующим признакам: 1) по более заостренной (если смотреть сверху), хотя и короткой мордочке, 2) по одноцветному (без пятен) беловатому или желтоватому брюху и, наконец, 3) по форме пяточного бугра на внутренней стороне задних лапок: у остромордой лягушки этот

бугор вытянутый и заметно выступающий, тогда как у травяной он более плоский и округлый (рис. 26). Иногда у остромордых лягушек бывает еще светлая полоска вдоль

Рис. 26. Задние лапки травяной (Л) и остромордой (Б) лягушек,

* спины, однако этот признак не является постоянным.

Различаются этп бурые лягушки и по голосам: голос самцов травяной лягушки — хриплое «о-о-о-о-о», а самцы лягушки остромордой издают глухое клохтанье («уэг-уэг-уэг»), похожее на бульканье воздуха, вырывающегося из горлышка опущенной в воду «пустой» бутылки (иногда его сравнивают и с доносящимся издали отрывистым лаем собаки).

Расхождение признаков у бесхвостых амфибий. Расхождение между двумя группами лягушек произошло, очевидно, в давние времена и привело к их резкому обособлению.

о              том, как в пределах этой группы шло приспособление различных видов к различным условиям среды: как шла их адаптивная (то есть приспособительная) радиация.

Видовое обособление наших зеленых и бурых лягушек. Здесь линии развития действительно очень явственно расходятся по различным радиусам и приводят к образованию таких различных по своей биологии форм, как лягушки, жабы и древесницы, как водные — зеленые и наземные — бурые лягушки. Но в чем же выражается расхождение между близкими между собой формами зеленых и бурых лягушек, которое привело к их видовому обособлению?

Озерная лягушка приурочена к более обширным и открытым водоемам, и там, где она обитает совместно с прудовой, она держится более глубоких мест (с этим, по- видимому, связано и более сильное развитие ее задних ног, при помощи которых она быстро передвигается в воде). Икрометание у нее начинается раньше, чем у прудовой, и икру она откладывает в отдалении от берегов. Кваканье самцов озерной лягушки в период размножения звучит иначе, чем у самцов прудовой (см.

Дальнейшие наблюдения выяснили и приспособительное lt;значение той или иной формы пяточных бугров различных видов лягушек. Более высокий бугор прудовой лягушки позволяет ей закапываться в ил, ^его не может делать лягушка озерная; благодаря более высокому и заметно выступающему пяточному бугру остромордая лягушка на зимовку закапывается в почву и зимует в водоемах. Таким образом, и различия в строении пяточных бугров связаны у лягушек с обособлением отдельных близких между собой видов.

Так, на примере четырех видов наших обыкновенных лягушек перед нами вырисовываются пути расхождения основных линий их исторического развития (зеленые — водные и бурые — «сухопутные» лягушки) и их видового обособления.

Зоологические виды и подвиды. Для настоящего геологического момента видовые признаки оказываются достаточно устойчивыми и в процессе размножения воспроизводятся в длинных рядах сменяющих друг друга поколений. Со времен Линнея в научной литературе для обозначения каждого зоологического и ботанического вида применяется очень удобная бинарная (двойная) номенклатура — каждый вид обозначается двойным названием, причем на первом месте стоит название того рода, к которому относится данный вид, а на втором— его видовое название: Rana ridibunda — «лягушка-хохотунья» (озерная) , Rana terrestris — «лягушка наземная» (остромордая), Rana japonica — «лягушка японская». И когда, например, в 1879 году в одном французском научном журнале появилось описание нового вида Rana iberica, каждый зоолог любой национальности, даже не читая самого описания, мог видеть, что речь идет о животном, близком к уже известным видам рода Rana.

Однако более тщательное изучение широко распространенных видов обнаружило, что в некоторых частях своего обширного ареала (области распространения) у них образовались местные разновидности — географические подвиды, и теперь в научной литературе применяется уже не двойная, а тройная номенклатура. Так, более коротконогая, «сахарская» форма озерной лягушки, в которой этот вид встречается в зоне полупустыни (у нас — в южных районах Закавказья и в Туркмения), обозначается названием Rana ridi- bunda saharica, а наряду с ней и нашу обыкновенную «типовую» форму того же вида (т. е. его европейский подвид) также приходится именовать тройным названием: Rana ridibunda ridibunda.

Отметим также, что наши прудовые лягушки несколько отличаются от той типовой формы из Западной Европы, которую имел перед собой Линней, и ее следует отнести к подвиду Rana esculenta lessonae; травяные лягушки из Туркмении описаны под именем Rana temporaria warenzovi; подвид остромордой лягушки из Алтайского края получил соответствующее название Rana terrestris altaica, а ее юго-западный подвид, распространенный на территории Австрии, Венгрии, Румынии, Югославии и Болгарии, получил название Rana terrestris wolferstorffi (мы не будем описывать здесь тонкие отличительные признаки перечисленных вформ, отсылаем интересующихся к специальным определителям) .

Таким образом, в пределах четырех рассмотренных нами видов лягушек мы имеем целый ряд несколько различающихся между собой географических форм — подвидов, представляющих собой пока лишь различные формы существования соответствующих видов, связанные между собой переходами и этим качественно от ли-* чающиеся от обособившихся видов.

А для определения того, что же представляет собой систематическая категория вида в зоологии, мы при современном состоянии наших знаний можем принять ту же формулировку, к которой пришел в результате своих многолетних исследований академик В. Л. Комаров в книге «Учение о виде у растений»: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ: вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции» [IV].

Рассмотренные нами четыре вида наших лягушек и могут служить хорошей иллюстрацией к этому положению.

На этом мы заканчиваем главу о лягушке, которая была использована здесь в качестве избранного «представителя)) животного мира — такого объекта, который при его доступности и удобстве изучения стоит уже на достаточно высокой ступени организации и многими своими чертами приближается уже к высшим группам позвоночных. На лягушке мы могли провести рассмотрение животного организма как единого целого, ознакомиться с системами органов, изучить его в развитии и выяснить понятия вида и рода как основных единиц зоологической систематики.

Рассмотрение жаб и других родичей наших лягушек уже выходит за рамки задач этой вводной темы, и читатель ознакомится с ними в порядке систематического обзора животного мира в главе, посвященной классу земноводных.