2. Специфические черты хордовых
Помимо перечисленных признаков, свойственных всем хордовым, но встречающихся и среди других типов животных, представители типа Хордовые обладают и некоторыми специфическими чертами строения, свойственными всем хордовым и не встречающимися в других типах царства животных[8] [9].
признаки также отражают важные особенности, определившие пути прогрессивной эволюции типа. Главные из них следующие.
Хорда. Все хордовые имеют внутренний осевой скелет, основным элементом которого является хорда (chorda dorsalis — спинная струна)-. Хорда представляет собой упругий тяж, составленный вакуолизированными клетками, образующими хрящевидную ткань энтодермального происхождения. Хорду окружает чехол из соединительной ткани. Главная функция хорды — опорная; осевой скелет способствует сохранению формы тела. Тесная взаимосвязь с окружающей осевой мускулатурой и некоторая степень подвижности, упругости определяют участие хорды в боковых изгибах тела, создающих поступательное движение в плотной водной среде.
Хорда, как единственная структура осевого скелета, существует только у низших представителей типа; у большинства позвоночных хорда закладывается в эмбриональном периоде развития, но позднее замещается позвоночником, формирующимся в ее соединительнотканной оболочке. У рыб позвоночник принимает на себя все функции хорды (в том числе локомоторную), а у наземных позвоночных — в основном опорную; прямое участие его в локомоции заменяется функцией опоры для отдельных частей двигательного аппарата.
Внутреннее расположение осевого скелета и его функциональная связь с локомоторной мускулатурой открывают возможность, не ограничивая роста животных, активизировать движение.
В таком виде, как это описано выше, хорда не встречается ни в одном другом типе животных. У полухордовых (тип Hemichordata) имеется так называемый нотохорд — вырост спинной части кишечника (его глоточного отдела), поддерживающий передний сегмент тела — хоботок. Гистологически и функционально (опорный элемент) он напоминает хорду и иногда рассматривается как ее «предшественник».
Трубчатое строение центральной нервной системы. Центральная нервная система в виде трубки с полостью внутри — строго специфический признак типа Хордовые. Благодаря тому что закладывающаяся из эктодермы нервная пластинка в дальнейшем эмбриогенезе свертывается в трубку, внутри образовавшегося таким путем спинного мозга возникает полость — невроцель (спинномозговой канал), заполненная спинномозговой жидкостью. У позвоночных передняя часть нервной трубки усложняется и образует головной мозг; невроцели в этом случае соответствуют желудочки головного мозга и Сильвиев водопровод.
Биологическое значение такого типа строения центральной нервной системы велико. Формирование полости внутри главных
247
нервных структур обеспечивает их питание не только с поверхности, но и изнутри, что открывает возможность наращивания массы нервных клеток, в частности в области головного мозга. В стенках желудочков мозга расположены сплетения кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение нервной ткани питательными веществами и кислородом. Эти сплетения служат и источником спинномозговой жидкости. Отток ее происходит через венозную систему твердой мозговой оболочки. Спинномозговая жидкость циркулирует также в пространстве, окружающем сосудистую оболочку мозга. Транспортная роль спинномозговой жидкости заключается и в выносе продуктов метаболизма нервных клеток, а отчасти в регуляторных процессах (показана, например, роль спинномозговой жидкости рыб в нейроэндокринном контроле гипофизарной функции).
Жаберные щели. Характерная особенность хордовых животных заключается в том, что передний отдел кишечной трубки этих животных пронизан жаберными щелями — отверстиями, соединяющими полость глотки (так называется этот отдел) с наружной средой.
Помимо хордовых, жаберные щели характерны для типа Hemichordata (Полухордовые), который раньше также относили к хордовым в ранге подтипа.
План строения. Рассмотренные специфические черты строения хордовых дополняются строго закономерным расположением ведущих систем органов (рис. 1). Если за «точку отсчета» принять расположение осевого скелета (хорды), то нервная трубка всегда находится выше него (т. е. ближе к спинной стороне тела). Непосредственно под хордой тянется кишечная трубка, передний конец которой образует глотку, пронизанную жаберными щелями. Ротовое отверстие расположено на переднем конце головы, а анальное открывается в задней части туловища, перед основанием хвоста. Под» пищеварительной трубкой, в брюшной части полости тела, находится центральный . орган кровообращения — сердце, кровь из которого движется вперед. - 248
Рис. 1. Принципиальная схема строения хордовых:
1— нервная трубка, 2— хорда, 3— кишечник, 4— глотка, 5— сердце, 6— рот, 7— анальное отверстие,
8— жаберные щели
Таким образом, хордовые представляют собой двустороннесимметричных целомических животных, относящихся к группе вторичноротых. Именно в этой группе следует искать близких предков хордовых, которые, по всей вероятности, были малоподвижными олигомерными фильтраторами и вели придонный образ жизни в древних морях. В настоящее время существует гипотеза, согласно которой непосредственными предками хордовых считаются так называемые кальцихордаты, жившие 600—400 млн. лет назад (средний кембрий — средний девон). Тело этих животных подразделялось на «голову» и хвост, в головной части имелись асимметрично расположенные жаберные щели; в хвосте обнаружены признаки хорды. Глоточный отдел кишечника обладал эндостилем (см. с. 261). Животные имели наружный кальциевый скелет, сходный с таковым иглокожих.
Предполагается, что предками кальцихордат были донные, лежащие на боку (отсюда — асимметрия) животные. Сама же эта группа довольно разнообразна: она включает и свободноплавающие двустороннесимметричные формы. Считают, что разные группы кальцихордат стали предками иглокожих, бесчерепных, оболочников и даже позвоночных. В частности, реконструированный по отпечаткам мозг кальцихордат обнаруживает признаки сходства с примитивными позвоночными (Jefferies, 1978, 1980; Jefferies, Lewis, 1978).
Родство хордовых с иглокожими и полухордовыми не вызывает сомнений. Есть даже предположение о происхождении иглокожих от перистожаберных полухордовых. Менее ясны эволюционные отношения хордовых с погонофорами.
Еще по теме 2. Специфические черты хордовых:
- Основные черты организации хордовых
- ТИП ХОРДОВЫ
- 13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- Глава 8. Гпавные черты процесса эволюции
- Общие черты, элементы систематики и распространение
- ТИП ХОРДОВЫЕ — CHORDATA
- Происхождение хордовых животных
- НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ МИРОВОГО ОКЕАНА ГЛАВА 5 Основные черты и этапы истории жизни на Земле
- НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
- Значение хордовых животных для человека
- Общие черты в строении и развитии ленточных червей в связи с их паразитическим образом жизни
- 7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ