Происхождение хордовых животных

Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетин- ковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae. Предполагалось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишеч- ным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сег

ментации (например, Кишечнодышащими) с этой точки зрения — вторичное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них. иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную • систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами.

Погонофоры — своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ — продуктов разложения «дождя трупов», опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внеки- шечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.

Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Entero- pneusta). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.

Псристожаберные — сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные — зооиды (рис. 3). Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются «сердце» [2] и орган выделения, а на его поверхности — железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек — ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец — органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нерв-

Рис.

/ — головная лопасть, 2 — рот, 3 — воротник и его целом, 4 — «жаберная щель», 5 — глотка, 6 — кншка, 7 — яичник, 8 — анальное отверстие, 9 — щупальцы-жабры, 10 — нервный ганглий воротника, // — «сердце»,*/2 — иотохорд, 13 — столон, 14— вегетативные почки, — желудок

ных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.

Представители родов Cephalodiscus и Atubaria (рис. 3) в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу «жаберных» отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом — небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится

на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2—2,5 м (Balanoglossus gigas). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи.

Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие прокладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку (рис.

Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда — спинной и брюшной — соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает «сердце» — полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хоботковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка.

В

Рис. 4. Строение кишечнодышащих на примере баланоглосса Balanoglossus kovalev- sckii. А — общий вид; Б — строение передней части тела; В — сбор пищи на поверхности тела баланоглосса:

Кишечнодышащне раздельнополы. Половые железы лежат в целоме сразу за глоткой и открываются наружу половыми порами. Оплодотворение наружное. Развивающаяся у части видов из яйца плавающая личинка — торнария — очень сходна с личинкой некоторых иглокожих. У других видов развитие прямое. Некоторые кишечнодыщащие (Balanoglossus australiens) способны к вегетативному размножению путем разрыва тела на две части на грглшне между жаберным и печеночным отделами. Задняя половина восстанавливает жаберный отдел, воротничок и хоботок, а передняя отделяет маленькие фрагменты (2—10 мм), из которых формируются новые особи (Packard, 1968).

Все полухордовые питаются пассивно: пищевые частицы захватываются токами слизи, выделяемой клетками поверхности щупалец у перистожаберных или хоботка у кишечнодышащих; тяжи слизи с захваченной пищей током воды втягиваются через ротовое отверстие в пищеварительную трубку; у видов, имеющих жаберные щели, большая часть воды сбрасывается через них, и в кишечник попадает преимущественно слизь с захваченными ею пшцезыми частицами (рис. 4, В).

Таким образом, по ряду признаков полух-эрдовые сходны с хордовыми: это наличие жаберных щелей в стенках глотки у кишечнодышащих и некоторых перистожаберных, зачагш «иохордального комплекса, невроцель. Однако другие черты их организации и эмбрионального развития (трехчленная сегментация тела, кожно-мышечный мешок такого же типа, как у высших червей, отсутствие тесной связи между круговыми и продольными мышечными волокнами, наличие спинного и брюшного нервных тяжей, сходство личинки с личинками иглокожих, строение хоботка, напоминающее сильно разросшуюся амбулакральную ножку иглокожих, и др.) достаточно резко отделяют полу- хордовых от хордовых.

Обособление типа хордовых и его последующая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождавшейся общей интенсификацией жизнедеятельности и прежде всего — совершенствованием добывания пищи. Наиболее распространены две гипотезы происхождения хордовых.

По гипотезе Гарстанга (1928) их Предки, близкие к кишечнодыша- щим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободенную жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов. Такая форетическая (расселяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза — исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий обладающий осевым скелетом — хордой, связанной с ней мускулатурой и нервной системой в виде трубки. Трудности этой гипотезы — крайняя специализация личинок асцидий,

обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся.

По другой гипотезе (А. Н. Северцов, 1912, 1939; Н. А. Ливанов, 1958) хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющих" предков, по внешнему виду напоминающих современных ки- шечнодышащих, у которых развилась хорда, а в прободенной жаберными щелями глотке возник эндостиль — орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это превратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке современного ланцетника.

Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исключают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды. Такой тип питания всегда связан с малоподвижным или сидячим образом жизни. Из двух возможных способов перехода к подвижному существованию и активному питанию — путем неотении или путем увеличения подвижности ползающего или роющего животного — более вероятным кажется второй. Знакомство с организацией бесчерепных (см. ниже) показывает, что приобретение взрослым животным хорды и связанной с ней мускулатуры могло произойти и при сохранении пассивного (фильтрационного) типа питания, как приспособление, помогающее ускользать от хищников и способствующее поискам кормных мест (ускорение движений, быстрое закапывание в грунт).

Переход примитивных хордовых в новую среду обитания — из моря в опресненные предустьевые пространства и в реки — способствовал дальнейшему развитию двигательной системы, интенсификации метаболизма и активного сбора пищи. Повышение подвижности и энергии жизнедеятельности всегда сопровождается развитием нервной системы и органов чувств, усложнением поведения и возникновением сложных форм общения. Именно эти особенности и характерны для высших хордовых — подтипа позвоночных. Возможные пути эволюции хордовых показаны на схеме (рис. 5), в основу которой положены представления Баррингцрна (1964).