1. Место хордовых в системе и эволюции животного мира

Изучение типа Хордовые (Chordata) традиционно завершает общий курс зоологии, который принято делить на «Зоологию беспозвоночных» и «Зоологию позвоночных». В последнем случае предметом рассмотрения служит один тип — Хордовые. Такое деление животного мира не имеет, однако, ни таксономического, ни биологического значения. Царство животных едино, и различные его таксрны филогенетически связаны. Деление животных на беспозвоночных и позвоночных обусловлено мётодически: в процессе обучения удобнее вначале рассмотреть многообразие животного мира и основные направления его эволюции путем сравнительного изучения многих типов, отличающихся планом строения, а затем подробнее ознакомиться с одним из них. При таком подходе легче показать формирование адаптивных вариантов на базе единого плана строения, их эволюционные преобразования. Именно такой подход используется и в этом учебнике.
Выбор хордовых для подробного анализа, несомненно, удачен. Представители этого типа весьма разнообразны как по степени «эволюционной продвинутости», так и по экологическим особенностям. Они заселяют все среды обитания, демонстрируя многообразие морфологических и физиологических адаптаций. Немалое значение имеет и то обстоятельство, что позвоночные широко представлены в ископаемых остатках, которые дают большой материал для реконструкции эволюции этого подтипа, а на этой основе — для выявления общих закономерностей эволюционного процесса. Не случайно выдающиеся открытия и обобщения в этой области сделаны именно на основе изучения позвоночных животных (см., например, труды академиков А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена и др.). Важно и то, что позвоночные играют громадную роль в жизни человека, что способствовало накоплению большого объема знаний об этих животных.

И все же, приступая к изучению этой группы, необходимо помнить, что эволюция ее шла в тесной связи с эволюцией других типов животного мира, и это наложило свой отпечаток на ряд принципиальных особенностей строения и функционирования организма. Среди таких особенностей можно выделить следующие.
Двусторонняя симметрия. Всем хордовым животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия. Такое же строение характерно и для других типов многоклеточных животных начиная с низших червей. Функционально билатеральная симметрия связана с переходом от сидячего образа жизни к активному передвижению в среде. Для сидячих форм отношения со средой равноценны во всех направлениях; радиальная симметрия точно соответствует такому образу жизни. У активно перемещающихся животных передний конец тела становится биологически не равноценным остальной части туловища: именно здесь концентрируются органы захвата пищи, главные органы чувств и соответственно наиболее крупные скопления нервных клеток. Происходит процесс цефализации (формирование головы), благодаря чему теряется радиальная симметрия, т. е. через тело животного можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую тело на правую и левую стороны. Таким образом, двусторонняя симметрия отражает важный момент в эволюций многоклеточных животных: переход к активному перемещению в среде потенциально связан с интенсификацией питания и уровня метаболизма, разнообразием жизненных форм и расширением круга биотопов, доступных для постоянного обитания.
Вторичная полость тела (целlt;?м). Вторым крупным этапом в* эволюции животных было формирование вторичной полости тела (целома). Этот этап начинается с кольчатых червей. Биологическое значение вторичной полости тела связано с дальнейшей активизацией движения и питания. У бесполостных и первичнополостных животных кишечник окружен рыхлой паренхиматической тканью или жидкостью и перемещение пищи в пищеварительном тракте определяется сокращениями кожно-мускульного мешка, которые одновременна вызывают и поступательное движение всего огранизма. Иными словами, сокращения всего туловища и кишечника синхронизированы, что биологически не всегда выгодно для эффективного усвоения пищи. Возникновение вторичной полости тела, которая разобщает кишечник и кожно-мускульный мешок, и появление собственной мускулатуры кишечника, образующейся из мезодермы, открывают возможность не зависимой от локомоции моторики кишечника. Каждая из этих важных функций — передвижение в пространстве и пищеварительная активность — осуществляются в зависимости от экологических требований, не ограничивая друг друга. При этом целом может играть и опорную роль, выступая в качестве «гидроскелета».
Не менее важна и другая функция целома — транспортная. Выросты целома, проникая глубоко в ткани, обеспечивают их 244

снабжение питательными веществами и кислородом. На основе выростов кишечника формируется кровеносная система.

С целомом связаны и органы выделения. Таким образом, на базе вторичной полости тела поддерживается обмен на тканевом и органном уровне.
Все хордовые относятся ко вторичнополостным животным, что филогенетически связывает их с такими типами, как кольчатые черви, мшанки, плеченогие, членистоногие, иглокожие, погонофоры и др.
Вторичнополостные берут начало от древних кишечнополостных.
Вторичноротость. Все вторичнополостные животные распадаются на две ветви: первичноротые и вторичноротые. Названия групп связаны с особенностями эмбрионального развития: у первичноротых положение ротового отверстия соответствует бластопору, который разделяется на рот и анальное отверстие, а у вторичноротых бластопор принимает функции заднепроходного отверстия, а рот прорывается в другом месте. К этой группе относятся полухордовые, иглокожие, погонофоры и хордовые. Все остальные типы вторичнополостных животных относятся к первичноротым.
Но различия между этими группами более существенны, нежели положение ротового отверстия. Прежде всего они отличаются характером образования целома: у большинства первичноротых целом формируется схизоцельно (путем «расщепления» мезенхимы) и мезодерма возникает путем миграции в эту полость клеток из прилежащих тканей (телобластический тип). У вторичноротых целом энтероцельный: он развивается путем парных выпячиваний
кишечника; стенки их дают начало мезодермальному листку. Помимо того, первичноротые характеризуются незамкнутой кровеносной системой и «лестничным» типом строения центральной нервной системы, тогда как у вторичноротых кровеносная система в подавляющем большинстве замкнутая, а центральная нервная система имеет иное строение, при котором в отдельных местах часто образуются крупные скопления нервных клеток.
Отличается и эволюционное происхождение этих двух групп: первичноротые связаны с кишечнополостными через турбеллярий и червеобразных (Pseudocoelomata), а вторичноротые .берут начало от более высокоорганизованных первичноротых группы билатеральных (Archicoelomata), объединяющей мшанок, плеченогих, сипункулид и некоторых других.
Таким образом, вторичноротость хордовых определяет их место в эволюции групп типов животных, указывая н?. филогенетическое родство с иглокожими, погонофорами и полухордовыми.
У построенных по разному плану первично- и вторичноротых неодинаково решались аналогичные биологические задачи. Это относится, в частности, к образованию скелета. Передвижение с помощью кожно-мускульною мешка сопряжено с деформацией тела. Возникновение опорных структур в виде скелета облегчало сохранение формы тела. У первичноротых эта задача решалась путем формирования наружного скелета, причем по-разному в двух высших
245

типах этой группы. У моллюсков наружный скелет образовался вне связи с органами движения; неподвижность скованного раковиной тела компенсировалась формированием специализированного локомоторного органа — «ноги». Однако тяжелый скелет закрыл возможность эволюции по пути быстрого и маневренного движения. Не случайно у высших современных моллюсков — головоногих — наружный скелет редуцирован.
У членистоногих образование наружного скелета распространилось и на органы движения — членистые конечности. Это открыло возможность сохранения мобильности и, очевидно, послужило одной из основ прогрессивного развития этой группы. Но наружный скелет такого типа препятствует росту. Отсюда возникновение линек, во время которых организм интенсивно растет. Отметим, кстати, что в обоих случаях формирование специализированных органов движения сопровождалось редукцией целома, что легко связать с его локомо-^ торной ролью, обсуждавшейся выше.
У вторичноротых наиболее «продвинутые» группы эволюционировали по пути формирования внутреннего скелета. У иглокожих он прямо связан с использованием целома в виде гидроскелета и амбулакральной системы, обеспечивающей локомоцию. У хордовых формировался внутренний осевой скелет в виде хорды или (у высших классов) возникающего на ее основе позвоночника. Осевой скелет обладает опорной функцией и одновременно у водных форм участвует в локомоции; по мере развития специализированных локомоторных органов в виде парных конечностей прямое участие осевого скелета в функции движения утрачивается.
Таким образом, характерные ключевые признаки хордовых.--, двусторонняя симметрия, вторичная полость тела и вторичноротость — выступают не только как внешние морфологические или эмбриологические особенности, но и как «вехи» эволюции, пройденной совместно с другими типами животных, демонстрирующие родственные филогенетические связи в пределах всего царства.

<< | >>

↑

Источник: Левушкин С.И., Шилов И.А.. Общая зоология: Учеб, для студ. биол. спец, вузов. 1994

Еще по теме 1. Место хордовых в системе и эволюции животного мира:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -