ТИП ХОРДОВЫЕ — CHORDATA

Характеристика типа и система

Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не совсем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia), тогда как вершину ветви первичноротых (Protosto- mia) занимают типы: членистоногие (Arthropoda) и моллюски (Mollus- са).

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata) и бесчерепных (Acrania), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Бэллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком крест (+) помечены вымершие группы).

Тип Хордовые — Chordata

Подтип 1. Бесчерепные — Acrania

Класс Головохордовые — Cephalochordata Подтип 2. Оболочники (личиночнохордоные) — Tunicata seu Urochordata Класс Асцидии — Ascidiae Класс Сальпы — Salpae Класс Аппендикулярии — Appendiculariae Подтип 3. Позвоночные, или черепные — Vertebrata seu Craniota Раздел Бесчелюстные — Agnatha

+ Класс Птераспидоморфы — Pteraspidomorphi 4- Класс Цефаласпидоморфы — Cephalaspidomorphi Класс Круглоротые — Cyclostomata Раздел Челюстноротые — Gnathostomata Первичиоводные — Anamnia Надкласс Рыбы — Pisces

+ Класс Панцирные рыбы — Placodertni

-(- Класс Челюстножаберные — Aphetohyoidi (Acanthodii)

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes Класс Костные рыбы — Osteichthyes Надкласс Четвероногие — Tetrapoda (Quadrupeda)

Класс Земноводные, или амфибии, — Amphibia Первичноназемиые — Amniota

Класс Пресмыкающиеся, или рептилии, — Reptilia Класс Птицы — Aves

Класс Млекопитающиеся — Mammalia (Theria)

Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых — подтип позвоночные .

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие иа червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2—3 см до гигантов — некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, ие встречающиеся у представителей других типов: Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны — хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Оиа имеет эитодермальиое происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизироваииыми клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг. Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет дЕе функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные выпячивания на брюшиой стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичиоро- тых — Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых — Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва

стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших). В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела — целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных ео взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти — в мускулатуре брюшной стенки. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания — легкие.

/