НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Осевой скелет низших хордовых — хорда — существует в течение всей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники — личиночнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль.

Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata, или Urochor- data).

Не имеющие твердого скелета оболочники и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования, среди которых особо надо отметить работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой. Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду.

Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным.

Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Видимо, часть из них приспособилась к лежанию на боку. Поэтому их ротовое и анальное отверстия сместились на нижнюю, левую сторону, а жаберные щели на верхнюю (правую) сторону. Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия личинки ланцетника и асимметричные ланцетники семейства Epigonichtidae.

уцелела до наших дней в виде бесчерепных, освоивших относительно простые биоценозы песчаных грунтов, где им не противостояли ни сильные конкуренты, ни опасные враги. Небольшое число видов современных бесчерепных, ограниченность освоенных ими морских биотопов отражает противоречивость их организации: архаичный пассивный характер питания при довольно высокой подвижности.

Наконец, какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания. Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду,' нервную трубку и т. д.; см. ниже) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, по сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около 1 тыс.) Но жизненная форма асцидии оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).