Этапы, следствия и стабильность детерминации

Шпеман (1909-1944), которому мы обязаны созданием микрохирургической методики работы с эмбрионами, показал, когда при развитии амфибий в эктодерме происходит качественная детерминация эпидермиса и нервной ткани (рис.

76). В этих опытах к началу гаструляции участки презумптивного эпидермиса (например, из вентральной области

Рис. 76. Обменные трансплантации у зародышей тритонов. Эмбриональные закладки по-разному помечены естественными пигментами яйцеклетки. А -светлый трансплантат из презумп- тивного вентрального эпидермиса ранней гаструлы развивается «по местоположению» в область мозга (3 на рис. Д). Б-темный трансплантат из презумптивной нейральной эктодермы развивается «по местоположению» в вентральную покровную ткань (4 на рис. Е). В, /’-соответствующие эксперименты по обмену трансплантатами на стадии поздней гаструлы (1 - передний край нервного валика). Д-реципиент А на стадии нейрулы (1-нервный валик; 2-нервная пластинка); ?-вид с вентральной стороны реципиента Б на стадии нейрулы (по Spe- шапп)
гаструлы) и презумптивной нервной пластинки другого зародыша меняют местами (рис. 76, А, 5). Имплантаты приживаются и развиваются под влиянием их нового окружения соответственно в мозг или кожу (рис. 76, Д-Е), т. е. согласно местоположению. Таким образом, пересаженные области эктодермы были на этой стадии еще недетермини- рованы. Если же пересадить эмбриональные закладки из тех же областей после завершения гаструляции, когда эктодерму уже подстилает первичная кишка (рис. 76, В, Г), то имплантаты хотя и приживутся, но будут развиваться согласно своему происхождению. Презумптивный эпидермис станет эпидермисом и на новом месте, а позднее отторгнется мозгом. Презумптивный нейральный материал разовьется в вентральной' области в нервную пластинку, погрузится под поверхность и даст ту область мозга, которой бы он стал на прежнем месте. Следовательно, во время гаструляции оба участка эктодермы окончательно детерминированы.
В результате детерминации исчезает способность закладок к са- модифференцировке. Поэтому в детерминированных эмбриональных закладках, даже если они изолированы и выращиваются как эксплантаты в тканевых культурах, гистогенез протекает до завершения специфически
дифференцированной клеточной структуры.

Еще в 1907 г. Гаррисон (1870-1959), создатель методики тканевых культур, наблюдал за диф- ференцировкой in vitro эмбриональных клеток нейральной закладки лягушки. При этом из нейробластов вырастали длинные нервные отростки. Тем самым было доказано, что тело нервной клетки (пери- карион) и аксон (рис. 117) являются частями одной и той же клетки.
В тканевых культурах клетки (например, куриных эмбрионов или раковых опухолей) могут в течение десятилетий неограниченно размножаться. При этом они длительное время сохраняют и воспроизводят свое состояние детерминации, например к дифференцировке эпителиальных, соединительнотканных, сердечномышечных или раковых клеток. Однако такая клеточная наследственность остается стабильной не при любых условиях. Независимо от мутаций в собственно генетическом материале следует помнить, что сама активность генов в особых случаях может изменяться. Это было показано для мозаичных по своему строению имагинальных дисков мух (рис. 81), отдельные группы клеток в которых уже на ранних стадиях детерминированы в сторону начинающихся позднее во время метаморфоза дифференцировок в определенные части тела взрослой особи (имаго). Такие группы клеток можно сколь угодно долго культивировать в брюшке взрослых мух в недифференцированном состоянии. При этом исходное состояние детерминации изменяется с определенной вероятностью и в определенных направлениях. Так, например, детерминация в сторону образования ноги переходит в состояние, которое компетентно только для дифферен- цировки крыльев или частей головы. Этот феномен, названный трансдетерминацией, вероятно, вызывается изменением скорости пролиферации, что может привести к смещению внутриклеточного равновесия, которое выборочно контролирует функции определенных групп генов (с. 88). Например, активность «генов ноги» могла бы быть прекращена и заменена активностью «генов крыла».
Возможно, при возникновении характерного для раковых клеток поведения также изменяется состояние их детерминации, т. е. типичные для ракового заболевания наследственность и признаки клеток (форма роста, обмен веществ и т. д.) являются, как и при трансдетерминации, результатом замены одной генной активности другой. Правда, это ничего не говорит о первопричинах злокачественного перерождения. 

Еще по теме Этапы, следствия и стабильность детерминации:

1. 8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА 8.3.1. Детерминация
2. Причина и следствие
3. Ценотическая система в стабильном окружении
4. Биоразнообразие и стабильность экосистем
5. 10-1* Стабильность названий. Тезис Линнея
6. 3. Стабильность биосферы. Круговорот веществ и элементов
7. Предпосылки и этапы возникновения жизни
8. 7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
9. 3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
10. 1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ
11. Адаптивность и стабильность проявления урожайных свойств гибридов кукурузы на фоне антропогенных факторов Дифференциация исходны
12. 1.1. ПОНЯТИЕ О ЗООГИГИЕНЕ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЕЕ РАЗВИТИЯ
13. Глава 10 Ранние этапы роста семь
14. Последующие этапы реализации наследственной информации
15. Основные этапы эволюции растений и животных
16. Основные этапы эволюции биосферы в целом
17. Основные этапы эволюции рода Homo
18. 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
19. ГЛАВА 5 Основные черты и этапы истории жизни на Земле
20. Основные этапы развития и современные школы ветеринарной токсикологии с основами экологии