По современным данным Земля образовалась 4,0—4,5 млрд лет назад. 100—600 млн лет понадобилось для ее остывания, об-разования коры, океанов, первичной атмо-сферы. Данные радиохимического анализа (по времени распада радиоактивных элементов) м палеомагнитологии совпадают и свидетельствуют, что возраст земной коры составляет около 3,9 млрд лет.
По-видимо- му, жизнь на Земле возникла около 3,8 млрд лет назад. Признаки деятельности живых организ-мов обнаружены многократно в докем- брийских породах, рассеянных по всему земному шару. В Южной Африке (местечко Фиг-Три) обнаружены породы со следами деятельности микроорганизмов, возраст ко-торых более 3,5 млрд лет. Процессы, предшествовавшие возник-новению жизни на Земле, несомненно, со-вершались на основе тех же физических и химических законов, которые действуют на Земле и ныне. Этот естественнонаучный принцип актуализма позволяет утверждать, что происхождение жизни связано с последовательным протеканием химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теп-лоемкость и т. д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что именно они оказались у колыбели жизни. Химические и физические свойства различных атомов и молекул делали обязательными взаимодействия между ними. Процессы возникновения жизни путем химических преобразований молекул не имели единичного и неповторяемого характера, а могли протекать в неодинаковых условиях на разных участках поверхности Земли. Какими же могли быть основные этапы химической эволюции жизни? Химическая эволюция живого. Из во-дорода, азота и углерода при наличии сво-бодной энергии на Земле должны были воз-никать сначала простые молекулы: аммиак, метан и подобные соединения. В дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в новые связи между собой и с другими веществами.
С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы —N = C = N—. Эта группа таит в себе большие химические возможности к росту как за счет присоединения к атому углерода атома кислорода, так и путем реагирования с азотистым основанием. С определенного этапа химической эво-люции участие кислорода в этом процессе стало необходимым. В атмосфере Земли кислород мог накапливаться в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца'. Для превращения восстановленной атмосферы первичной Земли в окисленную потребовалось не меньше I —1,2 млрд лет (рис. 5.1). С накоплением в атмосфере кислорода вос-становленные соединения должны были окисляться, а именно: NH3 — до NO3, CH4 — до CO2, H2S — до SO3. В ряде случаев при окислении CH4 могли образоваться метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т. д., которые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, могли дать на-? чало аминокислотам и соединениям типа аденина. В ходе таких и аналогичных им реакций воды первичного океана насыщались разнообразными веществами, образуя первичный бульон. Возможность синтеза аминокислот и других низкомолекулярных органических соединений из неорганических элементов и соединений доказана экспериментально. Так, пропуская электрические разряды или ультрафиолетовое излучение через смесь газов метана и аммиака, при наличии водя-ного пара удается получать такие сравни-тельно сложные соединения, как глицин, аланин, аспарагиновая кислота, уамино- масляная, янтарная и молочная кислоты и другие низкомолекулярные органические соединения всех четырех основных классов: аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жир-ные кислоты. Возможность такого синтеза была доказана в многочисленных экспери-ментах с использованием других соотноше-ний исходных газов и видов источника энер-гии. Эксперименты в этом направлении оказались перспективными и для выяснения происхождения других веществ. Осуществ-лен синтез аденина, гуанина, аденозина, аденозинмонофосфата, аденозиндифосфата и аденозинтрифосфата.
Путем реакции по-лимеризации из простых молекул могли быть образованы и более сложные молеку-лы — белки, липиды, нуклеиновые кислоты и их производные. He останавливаясь на других особенностях начальных стадий химической эволюции, заметим, что одной из наиболее важных ее ступеней следует признать объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов. При возникновении жизни необходимо было участие как полинуклеотидов, так и полипептидов. Свойства каждого из них нуждались в дополнении свойствами другого. Каталити-ческие способности молекул РНК (А.С. Спирин), которые, вероятно, сыграли важ-ную роль в ходе предбиологической эволю-ции, были усилены каталитическими функ-циями молекул белков. К тому же синтез самих белков путем удлинения пептидной цепочки не имел бы большого успеха без передачи стабильности хранением о нем «информации» в нуклеиновых кислотах. Наибольшие шансы на сохранение имели в ходе предбиологического отбора те ком-плексы, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению. Для этого этапа предбиологической эволюции в качестве элементарного объек-та эволюции выделяют фракцию макромо-лекул полинуклеотидов или полипептидов, а в качестве элементарной эволюционирую-щей единицы — устойчивый «коллектив» макромолекул (связанных между собой процессами синтеза, катализа и др.). В дальнейшем усложнении обмена ве-ществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы (различ-ные органические и неорганические вещества) и пространственно-временнбе разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Вероятно, все это не могло возникнуть до появления мембран. Образование мембранной структуры считается одним из «трудных» этапов предбиологической эволюции. Хотя объединением полинуклеотидов и полипептидов в какой-то степени и была достигнута возможность самосборки системы, однако истинное существо не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов. Биологические мембраны, как известно, составляют агрегаты белков и липидов, способные разграничить вещества от среды и придать упаковке молекул прочность.
Мембраны могли возникнуть или в ходе формирования коацерватов (рис. 5.2), образующихся в воде при соприкосновении двух слабо взаимодействующих полимеров, или при адсорбции полимеров на поверхности глин (см. ниже). Начальные этапы биологического обмена. Синтетические процессы, протекающие в абиогенной среде, могли быть усилены в случае их пространственной локализации. Так, в опытах с коацерватами — каплями, обогащенными веществом (от лат. coacervatio — накопление), показано, что при помещении их в раствор глюкозо-1-фосфата (Г-1-Ф) они способны интенсивно синтезировать крахмал (если предва-рительно в коацерваты была введена фос- форилаза). После одновременного введения фосфорилазы и р-амилазы в коацерваты и помещения последних в раствор Г-1-Ф вначале синтезировался крахмал, а затем мальтоза. Полагают, что в начальных этапах предбиологической эволюции коацерваты, в которых возникла концентрация определенного набора металлов и простых органических веществ, стали основой для перехода к биогенным синтезам. Эти синтезы усиливались и принимали более направленный характер с появлением в коацерватах и АТФ, синтезированной первоначально абиогенным путем. Даже первые живые организмы могли получать АТФ из окружающей среды. С другой стороны, каталитическая активность коацерватов могла быть усилена и при возникновении комплексов между металлами и органическими соединениями. Так, с внедрением в порфириновое кольцо ионов железа его каталитическая актив-ность возрастает в 100 раз по сравнению с ионами железа в растворе. В результате та-кого сочетания, вероятно, появились кофер- менты в коацерватах, а затем и суб- страт-специфические ферменты, способст-вовавшие биогенным синтезам. При воз-никновении ферментов исходно могли быть использованы простые пептиды в комплексе с ионами металлов. До возникновения истинно живого существа способность к самовоспроизведе-нию не обязательно могла быть связана с точной редупликацией нуклеиновых кислот, так как она осуществлялась очень медленно. Самоудвоение их могло бы быть результатом постоянства соотношения скоростей разных реакций обмена веществ, идущих с участием коферментов — катализаторов небелковой природы.
В последующем, видимо, шел предбиологический отбор коацер- ватов (А.И. Опарин) и по способности на-копления специальных белковоподобных полимеров, ответственных за ускорение хи-мических реакций. Результаты такого отбо-ра могли фиксироваться в строении нуклеиновых кислот путем преимущественного размножения систем, в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществлялось с участием ферментов. Все эти изменения привели к возникновению циклического обмена веществ, характерного для живых существ: Энергетический метаболизм T I Специфические ферменты Полимерный синтез (об-разование мономолекуляр- ных систем) T I Редупликация нуклеиновых кислот В системе коацерватов не исключен и отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию смысловой последовательности нуклеотидов, т. е. отбор по генам. Первый отбор самореплицирующих- ся молекул РНК должен был идти по скорости и точности репликации — для построения копий нужны были запасы нуклеотидов (аналогия с конкуренцией организмов за пищевые ресурсы). Системы с удачно работающей (смысловой) последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте вправе называться живыми. Другие гипотезы возникновения жизни на Земле. Первые водоемы появились 3,8—4 млрд лет назад, и тогда же в них отложились первые осадочные породы (глинистые минералы). Гипотеза Дж. Бернала говорит об огромной роли глинистых отложений в концентрации органики абиогенного происхождения, а также о значении межзвездного вещества (цианистый водород, оксид углерода, формальдегид и др.), доставляемого на поверхность Земли кометами и метеоритами. Земля, проходя через пылевое облако в течение IO5—IO6 лет, могла получить вместе с космической пылью IO8—IO10 т органического материала, что превосходит в количественном отношении современную биомассу нашей планеты. Органическое вещество Земли пополнялось и за счет извержения вулканов. Так, подсчитано, что одно извержение вулкана выбрасывает на Землю до 1000 т органического вещества. Благодаря оседанию на поверхности ультрамикро- скопических пылинок разные компоненты космической или вулканической органики могли вступить между собой в реакции, об-разуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, используя энергию УФ-лучей.
Подобные процессы создавали необходимую концентрацию веществ пространственно и могли способствовать быстрому возникновению живых существ в первичном океане. Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протеиноидных микросфер (эксперименты К Фолсома и Р. Фокса). Сами аминокислоты могли бы выступать в роли катализаторов собственных реакций при образовании полипептидов. Ту же каталитическую роль в возникновении протобионтов могли выполнять молекулы РНК и полипептиды. Способствовать этим процессам могло «самоконструирование» макромолекул (М. Эйген) при объединении их в более сложные комплексы. В протобионтах каждый блок или молекула РНК должны были заново синтезироваться из диспергированных в воде молекул. Эра биологической эволюции началась тогда, когда каким-то образом возникли гены. Хиральная чистота живого. В вопросе о происхождении жизни одним из загадочных остается факт наличия абсолютной хиральной чистоты (от греч. cheir — рука): у живых существ — содержание в молекулах белков только «левых» аминокислот, а в нуклеиновых кислотах — «правых» сахаров. Подобное явление могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии (равное содержание правых и левых изомеров аминокислот и сахаров). Неживой природе присуща тенденция установления зеркальной симметрии (рацемации). Опыты последних лет показали, что только в хирально чистых растворах практически могли возникнуть биологически значимое удлинение цепочки полинуклеотидов и процесс саморепликации. Рацемический по-линуклеотид не в состоянии реплицироваться, так как его основания направлены в разные стороны и у него нет спиральной организации. Живые системы организованы так, что тРНК из правых сахаров присоединяют к себе только левые аминокислоты. Поэтому возникновение жизни, по-видимому, исключалось до разрушения зеркальной симметрии предбиологической среды (В. Голь- данский, Jl. Морозов) и появления самореп- лицирующихся систем. Все живые организмы поддерживают свою хиральную чистоту, и эволюция не снабдила их средствами для обитания в рацемической среде. Возникновение генетического кода. Аминокислоты и нуклеотиды в растворе случайно соединяются друг с другом с помощью пептидных (для аминокислот) или фос- фодиэфирных (для нуклеотидов) связей в линейные структуры — большие полимеры. Так образуются полипептиды (белки) и полинуклеотиды (рибонуклеиновая и дезокси-рибонуклеиновая кислоты). Как только по-лимер образовался, он будет стимулировать образование других полимеров. Полинуклеотиды при этом оказываются матрицей 42 при реакции полимеризации, и таким образом они определяют последовательность нуклеотидов в новых полинуклеотидах. На-пример, полимер, состоящий из нуклеоти-дов полиуредиловой кислоты (poly U), ока-зывается матрицей для синтеза полимера, состоящего из нуклеотидов полиадениловой кислоты (poly А) в результате комлимен- тарного связывания соответствующих субъединиц. Новая молекула оказывается как бы слепком с исходной матрицы. По выражению Д. Уотсона, механизм комплиментарного матричного копирования «изящен и прост». He совсем понятно, почему именно ура- цил, аденин, цитозин и гуанин оказались теми буквами генетического алфавита, который смог закодировать информацию обо всем живом. Возможно, это чистая случайность, и на месте этих четырех нуклеотидов могли бы быть другие. Молекула РНК обладает также химической индивидуальностью — последовательность нуклеотидов определяет характер свертывания (конфор-мации) молекулы в растворе, различные для каждой последовательности нуклеотидов трехмерные изгибы макромолекулы. Молекула РНК одноцепочечная, а молекула ДНК имеет две цепочки. Двухцепочечная структура способна репарировать (исправлять) повреждения одной из цепей и поэтому ДНК — более надежный инструмент для хранения и передачи генетической информации. В ходе миллионов лет добио- логической эволюции эта способность ДНК была замечена отбором. При возникновении достаточно сложной системы свойство хранения информации приняла ДНК, белки стали катализаторами реакций, а РНК со-хранила функцию посредника между ДНК и белками. Возможность сохранения и передачи информации посредством матричного принципа редупликации привела к возможности создания генотипа и генетического кода, уникальная пространственная структура молекулы (аналог фенотипа) определила возможность действия естественного отбора наиболее подходящих для конкретной ситуации макромолекул. Природа «нашла» механизм генетического кода, испробовав на протяжении не менее миллиарда лет немыслимое число разнообразных комбинаций. Без такого механизма, позволяющего сохранять информацию и одновременно (в результате неизбежных время от времени ошибок копирования — мутаций) получать материал для ее изменения, жизнь никогда не возникла бы в той форме, в какой она представлена на Земле. Все изложенное — не более как правдоподобные гипотезы возможных путей возникновения жизни, и здесь можно ожидать новых интересных открытий. Так, в последние годы показано, что давно известные бактерии, обитающие в горячих источниках, на дне океанов, в желудках некоторых жвачных животных, поглощающие углекислый газ, водород и выделяющие метан (метанообразующие бактерии), сохранили многие черты протобионтов. В проблеме возникновения жизни на Земле еще много неясного. Занесена ли жизнь на Землю или она здесь возникла? Обнаружение в конце XX в. следов иско-паемых прокариот (по-видимому, цианобактерий) в метеоритах вновь оживило интерес к гипотезе панспермии, выдвинутой еще в конце XIX в. С. Аррениусом и поддержанной В.И. Вернадским (он считал жизнь «вечным явлением»), а в наше время — известным микробиологом Г.А. Заварзиным. Однако, учитывая, что все больше фактов и расчетов указывает, что вся наша Вселенная образовалась в результате «большого взрыва» 12—20 млрд лет назад, то гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни, а лишь переносит место ее возникновения с Земли на другие космические тела и несколько отодвигает срок возникновения жизни. Другая нерешенная загадка в области происхождения жизни на Земле образно сформулирована Н.Н. Воронцовым: «Складывается впечатление, что буквально сразу после остывания земной коры на нашей планете возникла жизнь. Как будто бы к планете стоило поднести спичку, чтобы на ней вспыхнуло пламя жизни!»'. Важным был не только сугубо химический, но и экологический аспект появления живого. Жизнь сразу же должна была существовать в виде экосистем. Неизбежное возрастание биоразнообразия (на протяжении сотен миллионов лет — «микробиального») должно было вести к увеличению устойчивости таких примитивных экосистем, быстрому росту их биопродук-тивности и биомассы на планете. Раз воз-никнув (неважно каким образом), жизнь должна была (в геологическом масштабе времени — мгновенно) охватить всю пла-нету. Конечно, в происхождении жизни остается (и всегда будет оставаться) много вопросов. Прошел ли биологический обмен через коацерватное состояние или первоначально возникает генетический код? Почему некоторые редкие элементы в земной коре (молибден, магний) стали играть большую роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (кремний, кальций)? Подобных вопросов много, они ждут своего объяснения. Ho научно достоверной остается возможность возникновения жизни из неорганических веществ посредством действия физических факторов среды и действия предбиологического отбора. Научно доказанной является возможность усложняющегося взаимодействия элемен-тарных частиц и молекул, приводящего к возникновению самоинструктирующих макромолекул. 5.2.