Эмбриональные оболочки

У животных различных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы, обеспечивающие'питание, газообмен, выделение и защиту зародыша. При переходе к свободной жизни они исчезают.

У всех групп позвоночных, развивающихся из богатых желтком яиц путем дискоидального дробления, образуется желточный мешок. Этого внезародышевого органа нет лишь у амфибий, так как их яйцеклетки дробятся полностью (с. 112) и весь запас желтка в клетках эмбриона потребляется благодаря литической активности внутриклеточных ферментов. У рыб, пресмыкающихся и птиц над неразделенной массой желтка первоначально закладывается только дорсальная область эмбриона с осевыми органами (нервная трубка, хорда,



Рис. 72. Схема поперечного разреза богатого желтком эмбриона позвоночных. Л-стадия перед обособлением тела эмбриона от желточного мешка у рыб или зауропсид. Б-обособление тела эмбриона от желточного мешка у рыб. В -образование амниона у пресмыкающихся и птиц. 1 — желток; 2—энтодерма; 3 — эктодерма; 4—целом; 5—нервная трубка;'6-сомиты; 7-боковые пластинки; 8-боковые складки; 9-хорда; 10-эмбриональный целом; 11 - экзоцелом; 12 - амниотические складки;
              > направление образования боковых складок;
—f направление образования амниотических складок;
              -> направление обрастания желтка зародышевыми тканями
первичные сегменты), а вентральные участки уплощенных зародышевых листков охватывают желток (рис. 72, Л). Постепенно они обрастают его, образуя замкнутый мешок, состоящий из нескольких слоев (эктодермы соматического листка мезодермы, целома, висцерального листка мезодермы, энтодермы) (рис. 72, Б, рис. 73, А). Тело эмбриона приподнимается над этим желточным мешком путем образования складок (головной, боковой, хвостовой). В результате этого процесса уплощенные зародышевые листки, составляющие тело эмбриона, сворачиваются в трубки (стенки туловища, эмбрионального целома, кишечника).
Внезародышевая область зародышевых листков у рыб дает только




желточный мешок (рис. 72, Б, 73, А), а у амниот (зауропсид и млекопитающих), кроме того, амнион, серозную оболочку (серозу), хорион и аллантоис (эмбриональный мочевой пузырь). Вокруг эмбриона подни-

мается складка, включающая эктодерму и соматический листок мезодермы,-амниотическая складка (рис. 72, В). Ее края куполообразно смыкаются над эмбрионом и срастаются таким образом, что он оказывается окружен двумя оболочками (каждая состоит из эктодермы и мезодермы), отделенными друг от друга экзоцеломом. Внешняя оболочка называется серозой, внутренняя-амнионом (рис. 71, Б, В). Аллантоис возникает как пузыревидный вырост задней кишки, выпирающей в экзоцелом (рис. 73, Б, В).
У живородящих млекопитающих сероза становится органом, обеспечивающим эмбрион питательными веществами. У сумчатых это происходит исключительно (или преимущественно) за счет питательной жидкости, выделяемой стенкой матки,-эмбриотрофа, или маточного молока (смесь секрета маточных желез, распавшихся в полости матки лейкоцитов, капель жира).

Маточное молоко всасывается эмбрионом с помощью серозы. У плацентарных (с. 430) сероза дифференцируется в ворсинчатый хорион (рис. 73, В). Аллантоис прилегает к хориону своей внешней стенкой, а сосуды, сопровождающие его стебелек, распространяются в хорион и проникают в его ворсинки. Хорион, развившийся из трофобласта бластоциста (рис. 62), вступает в тесную связь со стенкой матки, и его ворсинки внедряются в соответствующие ее углубления. В этом месте материнский организм и соответствующий участок эмбриона образуют плаценту. Различают четыре типа плацент: 1) с ворсинками, распределенными по поверхности всего хориона (диффузная, например, у свиньи, лошади, верблюда); 2) с ворсинками, расположенными отдельными группами - «котиледонами» (дольчатая, или множественная, у жвачных); 3) с ворсинками, опоясывающими среднюю часть продолговатого хориона (зональная, у хищных); 4) с ворсинками, сосредоточенными в пределах дисковидной области (дискоидальная, у насекомоядных, летучих мышей, полуобезьян, обезьян, человека). Связь между материнским организмом и эмбрионом в разных группах различна. Она может быть такой слабой, что при рождении материнский организм и эмбрион разделяются без повреждений (плаценты 1-го и 2-го типов). В других случаях срастание настолько прочно (типы 3 и 4), что при родах участвовавшие в образовании плаценты области стенки матки {децидуальная оболочка) отторгаются вместе с последом и образуется обширная раневая поверхность.
У плацентарных образовать плаценту со стенкой матки может наряду с хорионом и желточный мешок (грызуны, насекомоядные). Желточная плацента развивается не только у млекопитающих, но и у живородящих анамний, лишенных хориона. При этом у отдельных групп хрящевых рыб контакт с маткой достигает степени дифферен- цировки, вполне соответствующей плаценте млекопитающих.
Плацента выполняет разнообразные функции. Она обеспечивает эмбрион и плод кислородом и забирает образовавшуюся в результате его дыхания углекислоту. Газообмен обеспечивается тем, что фетальный гемоглобин (рис. 44) отличается от гемоглобина матери, который имеет более низкое сродство к кислороду и поэтому легче его отдает. От материнского организма к плаценте передаются питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты). Одновременно в обратном направлении поступают продукты распада, возникающие в ходе азотистого обмена веществ плода (например, мочевина). Плацента, сама являясь органом внутренней секреции (с. 205), не пропускает материнские половые гормоны, в результате чего половая система плода мужского пола развивается, как правило, нормально. Однако плацента не служит барьером для вирусов, поэтому при заболевании матери краснухой органогенез плода оказывается под угрозой. У человека к концу беременности эритроциты плода обычно проникают в материнскую кровь. Если ребенок резус-положителен (Rh + ), его антигены (с. 77) вызывают у матери с отрицательным Rh образование антител, которые в свою очередь переходят в кровеносное русло плода, приводя к опасной для него резус-конфликтной ситуации (эритробластозу плода). Однако это осложнение бывает не более чем у 5% детей Rh + , рожденных от матерей Rh".

Еще по теме Эмбриональные оболочки:

1. ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА
2. ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА
3. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
4. 8.2.6. Эмбриональная индукция
5. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
6. Эмбриональное развитие
7. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ
8. Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития
9. 7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 7.5.1. Дробление
10. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
11. 7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
12. Размножение
13. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
14. Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети
15. ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РЫБ
16. Применение эксперимента в цитоэмбриологии. Изучение цветения, опыления и плодоношения
17. Обзоры по цитоэмбриологии
18. §2. Периоды онтогенеза 2.1. Пренатальный
19. Малый круг кровообращения