Размножение

Выкармливание млекопитающими своих детенышей молоком обеспечивает развивающемуся организму полноценное питание, новорожденный в наиболее критический период жизни находится в условиях, мало зависящих от неблагоприятных факторов внешней среды.

Спаривание, особенности эмбрионального развития, сроки рождения детенышей, плодовитость, темпы роста и развития служат своеобразными приспособлениями отдельных популяций и видов в борьбе за существование. В процессе эволюции они освоили два пути эмбрионального разви »ия: рождение физиологически незрелых и хорошо развитых детенышей. После длительной беременности, в результате которой появляются зрелорожденные животные, лактация менее продолжительна, чем после более кратковременной беременности [Галанцев, Попов, 1969; Грачев, Галанцев, 1973; Martin, 1975]. Среди сибирских видов млекопитающих немногие (зайцы и 5 видов копытных) пошли вторым путем, а большинство рожают физиологически незрелых детенышей, нуждающихся в длительной материнской заботе.
У отдельных зверей можно наблюдать очень интересное явление эмбриональной диапаузы - снижение жизнедеятельности зародышевого организма в неблагоприятных для развития условиях, играющей защитную роль в эмбриогенезе благодаря уменьшению чувствительности бластоцисты к различным воздействиям [Баевский, 1968]. Кроме того, это позволяет и материнскому организму без дополнительных энергетически затрат пережить наиболее суровый зимний сезон и родить детенышей в более благоприятный весенне-летний период.
Эмбриональная диапауза в Западной Сибири свойственна горностаю, американской норке, лесной кунице, соболю, росомахе, барсуку, выдре, сибирскому кроту и алтайскому цокору [Бородулина, 1951, 1953; Гептнер и др., 1967; Шубин, 1968; Данилов, Туманов, 1976], причем, если для американской норки отмечена непродолжительная задержка имплантации, то у горностая она более значительная. У европейской косули спаривание и оплодотворение яйца происходит в июле-августе, но бластула не развивается до середины зимы, пока не наступает имплантация [Лэк, 1957]. Такие же данные имеются и для сибирской косули [Смирнов,
1978].
Самки ласки, колонка, солонгоя и хорька, т.е. тех видов мелких куньих, беременность которых протекает без длительной латентной стадии, могут повторно приходить в состояние эструса и давать второй выводок за один сезон размножения. В случае гибели молодняка на ранних этапах постнатального онтогенеза течка и спаривание повторяются. Это способствует выживаемости мелких хищников в экстремальных ситуациях [Туманов, 1977].
Спаривание у рукокрылых Западной Сибири проходит в конце лета - осенью (в Европе зарегистрировано также зимой и весной), но оплодотворение - лишь весной и в начале лета. Таким образом, сперматозоиды сохраняются в половых путях в течение всей длительной зимней спячки вплоть до момента созрения яйцеклеток [Racey, 1973, 1974; Saint, 1973; Стуканова, 1977]. Молодые появляются в первой половине июля.
Несмотря на то что спаривание у млекопитающих наблюдается в разные сезоны, рождение детенышей приурочено в основном к наиболее благоприятной обстановке весенне-летнего периода. Во время беременности и лактации самки редко находятся в неблагоприятных кормовых условиях, так как вынашивание и выкармливание молодняка эволюционно закреплено за лучшим временем года. На этих стадиях размножения преимущественно корм определяет уровень овуляции и максимальную продукцию молока. У животных с длительной лактацией питание в этот период может даже вызвать в последующем изменение плодовитости [Sadleir, 1969].
Между размерами тела, продолжительностью жизни особей и их плодовитостью существует тесная корреляционная зависимость. Средняя плодовитость особей того или иного вида исторически складывалась как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли популяции. Так, у большинства копытных и крупных хищников бывает обычно 1-2 детеныша в выводке за сезон размножения. Рукокрылые, имеющие небольшие размеры, но значительную долговечность, также малоплодовиты. В отличие от них землеройки и мышевидные грызуны Западной Сибири, живущие в природе не более 2 лет, обладают огромной плодовитостью. Все это подтверждает известную закономерность, что у нестойких к неблагоприятным влияниям видов она компенсирует высокую детскую смертность и малую долговечность взрослых особей [Северцов, 1941; Наумов, 1963; Никольский, 1974].
Индивидуальная и популяционная плодовитость значительно изменяются из-за внутренних и внешних причин. Увеличение числа выводков, их размеров, участие в размножении всех половозрелых самок способствуют повышению уровня плодовитости и нарастанию численности популяции. Так, бурундук в одном выводке на равнине и в предгорьях (Анжеро-Судженск и Темир-
Тау) приносит от 3 до 9 детенышей, в среднем 5,0-6,9, тогда как в горах Кузнецкого Алатау (Теба) - от 3 до 6, в среднем 4,8-4,9 молодых. Размножение у этих грызунов в горах по сравнению с равнинами запаздывает не менее чем на месяц, и сроки его более растянуты. Из-за суровых климатических условий здесь у зверьков отмечается в год не более одного выводка, а численность не бывает такой высокой, как на равнине и в предгорьях, где около 9 % самок к тому же рожают детенышей дважды. Стабильный уровень численности у этого вида во многих частях ареала определяется преимущественно массовым участием взрослых самок в размножении [Н. Г. Шубин, 1964а].
Среди рукокрылых наиболее многочисленной является ночница Брандта. Плодовитость ее определяется главным образом долей участия самок в размножении, которая оказывается иногда низкой. Из 49 самок, просмотренных в 1967 г. у с. Киреевское (Томская обл.), 23 (47 %) оказались прохолоставшими. В 1968 г. здесь из 11 ночниц только 1 (9 %) была беременной [ Н. Г. Шубин, 1974а].
Довольно много прохолоставших самок встречается в популяции алтайского цокора (до 16 %), что объясняется затрудненностью контактов между особями, ведущими подземный, уединенный образ жизни. Заняв территорию Западной Сибири, вероятно, еще до эпохи оледенений, алтайский цокор и сибирский крот испытали сильные воздействия периодических, похолоданий. В результате этого у них возникли сходные экологические адаптации. У того и другого вида спаривание происходит в конце лета. В развитии яйцеклетки наблюдается латентная стадия, чего нет у других грызунов и насекомоядных. Рождение детенышей протекает ранней весной. В выводке небольшое количество (в среднем 4,2-4,6) молодых [Шубин, 1968].
У полевки-экономки, как и у других мелких мышевидных, плодовитость непостоянна даже в одном месте, отличаясь как в разные годы, так и у молодых и взрослых особей. Например, в 1971 г. в Кузнецком Алатау (Теба) 70 взрослых самок вынашивали по 6,4±0,2 эмбрионов, а 17 молодых - по 4,7±0,2, а у г. Анжеро- Судженска в 1957 г. на одну самку насчитывалось в среднем 5,8±0,4 детеныша, а в 1960 г. - 8,4±0,3. Очень слабо отличается плодовитость у этого вида в равнинных, предгорных и горных районах с достаточным увлажнением, относительно увеличиваясь в экстремальных ситуациях. Самый высокий показатель ее отмечен нами в 1968 г. в Кузнецкой лесостепи у ст. Топки, где на одну самку приходилось по 8,8±0,5 детенышей. Возросшая плодовитость отдельных зверьков наблюдалась и в засушливый 1977 г. у Томска, когда в выводке весной регистрировалось в среднем 8,0 ±0,6 молодых. Однако из-за засухи размножение здесь у этого вида к середине лета полностью прекратилось. По данным И. Н. Глотова с соавторами [1978], в Барабе, наоборот, во влажный период плодовитость полевки-экономки возрастает (6,6±0,2, п = 70), а при остепнении территории - снижается (6,3±0,1, п = 55).
Плодовитость значительно меняется у полевок и по сезонам.
Таблица 83
Плодовитость рыжей полевки в течение лета у г. Томска в 1971 г.

Месяц	Число беременных самок			Число эм		ібрионс	gt;в			М ±т
		1	2	3	4	5	6	7	8
Май	8					3	3		2	6,1+0,3	0,8
Июнь	62	-	-	3	1	19	25	13	-	5,8+0,05	0,4
Июль	20	-	-	-	6	12	2	-	-	4,8+0,06	0,3
Август	24	1	-	1	12	9	-	1	-	4,3+0,2	0,9
Сентябрь 4		-	-	-	1	3	-	-	-	4,8+0,1	0,2

Так, у красной и рыжей полевок в мае она составляет соответственно по 7,20±0,33 и 6,13±0,40 эмбрионов на самку, тогда как в сентябре - 4,88 ±0,20 и 4,75±0,22 (табл. 83). Зависит она также от возраста и массы зверьков, при этом, чем крупнее и старше самки, тем выше плодовитость. Полевки-экономки массой от 20 до 25 г вынашивают в среднем 5,13±0,48 эмбрионов, а 50,1-55 г - 8,92±0,58.
Число выводков за сезон размножения у полевок имеет отчетливые зональные отличия. В северной части ареала оно равно 2-3, а в южной - 4-5. Однако независимо от широты местности в менее благоприятной для данного вида обстановке - в горах, в засушливых и малокормных районах - число их может сокращаться до одного-двух. В норме в размножении принимают участие все перезимовавшие здоровые зверьки. Прохолостание самок среди полевок - явление редкое, так как полигамия самцов обеспечивает оплодотворение самок даже при низкой численности и при случайных нарушениях соотношения полов [Башенина и др., 1980].
Преемственность существования популяции в любом месте обеспечивается размножением перезимовавших особей, но для итоговой плотности населения очень важное значение имеет включение в размножение молодняка текущего года. Участие сеголеток в размножении типично для всех полевок. Так, у рыжей полевки это наблюдается в различных частях ареала, без климатических ограничений [Башенина и др., 1980]. Однако в зависимости от конкретных условий резко меняются доля размножающегося молодняка и число выводков, которое успевают принести молодые самки. Самки первых сезонных генераций (весны - начала лета) приносят обычно два выводка, лишь в исключительных случаях - три. Вторая сезонная генерация приносит один выводок, в некоторые годы - два, причем ее вступление в размножение имеет большие колебания по годам. Третья сезонная генерация в средней полосе и на севере ареала, как правило, не размножается. Увеличение выводка у рыжей полевки наблюдается в более суровых условиях существования - в северной европейской тайге и в Сибири, где на одну самку приходится в среднем 5,8 детенышей. Возрастные различия плодовитости отчетливо выступают при сравнении ее у сеголеток и перезимовавших самок, достигая 0,8-0,9, но в некоторых случаях малосущественны (табл. 84).
Таблица 84
Плодовитость разных возрастных група рыжих полевок (по: [Башенина и др., 1981])

Место	Годы	Перезимовавшие		Сеголетки
		Пределы	Средняя	Пределы	Средняя
Чехо-Словакия	1956-1964		5,14		4,66
Южная Украина	1966-1975	2-10	6,20	-	5,27
Латвия	1973-1974	4-9	5,0	1-6	4,6
Эстония	1974	5-7	6,0	5-6	5,7
Московская обл.	1972-1975	2-9	5,5	2-7	5,0
Тульская обл.	1967-1973	2-11	6,7	2-10	5,7
Карелия	1958-1972	3-11	5,84	1-10	5,82
Кузнецкий Алатау	1966-1972	2-9	5,90	2-9	5,10
Салаир	1962-1965	2-10	5,80	2-8	5,0

Диапазон плодовитости млекопитающих зависит не только от внешних, но и от внутренних особенностей организма. Во многих случаях он определяется способностью самки выкормить то или иное число детенышей молоком. Существует очень тесная корреляция между плодовитостью и числом сосков у самки. Так, у рукокрылых, копытных и медведей функционирует одна пара молочных желез. В выводке у этих зверей бывает 1-2 детеныша, реже - 3. У речного бобра и выдры по две пары сосков, а число детенышей - 1-5; у барсука 3 пары сосков и число молодых может достигать 7. Значительное число сосков отмечается у насекомоядных (3-6 пар), мелких грызунов (4-6 пар и более), псовых (4-5 пар) и мелких куньих (3-6 пар). Соответственно с этим у землероек в выводке отмечается до 12-14 молодых, у обыкновенного хомяка - до 17, у полевок - до 13, у песца - до 18-22, у горностая - до 13 и т. д. У высокоплодовитых хищников, у которых количество сосков не соответствует числу рожденных щенков, наблюдается очередность в сосании. Кроме того, неодинакова молочная продуктивность самок разных видов. Например, несмотря на более мелкие размеры тела песцов по сравнению с наиболее близким видом того же семейства - лисицей, которая обладает меньшей плодовитостью, первые имеют более высокую молочную продуктивность. Самка песца хорошо обеспечивает молоком выводок из 12-13 щенков на весь период лактации, а у лисиц при 6 детенышах молока не хватает уже на 20-й день лактации [Грачев, Галанцев, 1973].
Конечно, в каждой из перечисленных групп имеются исключения. Среди мелких грызунов низкой плодовитостью обладает летяга (в выводке бывает 1-4 детеныша), среди куньих - соболь, в выводке которого отмечается от 1 до 5 молодых, а среди насекомоядных низкая плодовитость свойственна сибирскому кроту (3-6 эмбрионов). Уменьшение выводка обусловлено, вероятно, благоприятными условиями экологических ниш, которые занимают указанные виды. Нижний предел должен обеспечивать преемственность популяции, определяясь возможностями самого организма и внешней среды.
Плодовитость приспособительно меняется в связи с изменением условий жизни и в первую очередь обеспеченности пищей. Так, размножение землероек на исследуемой территории обычно прекращается к концу августа - началу сентября. Однако в 1979 г. у Томска на базе стационара из-за небрежного хранения пищевых продуктов у обитающих здесь бурозубок этот процесс не прекратился и осенью: добытая 10 сентября средняя бурозубка имела 8 крупных эмбрионов и занималась строительством гнезда, а выводок другой самки из 6 молодых, еще слепых и со слабо пигментированной кожей спины, обнаружен 23 сентября.
Плодовитость связана с обилием пищи также у песцов Арктики, когда они в богатые леммингами годы приносят крупные выводки, а в годы депрессии - в 3-4 раза меньше детенышей; у львов Африки, североамериканских оленей и оленьих мышей малочисленные выводки также рождаются при недостатке пищи [Лэк, 1957]. Сезонное обилие кормов в зонах умеренного климата в сочетании с их высокой калорийностью и богатством белков в вегетационный период делает возможной большую, чем в тропическом поясе, молочную продуктивность, необходимую при выкармливании двоен копытными [Geist, 1974]. У сурков яловость тем больше, чем менее упитаны самки в период гона, что зависит в основном от кормовых условий предшествующего лета и меньше от условий спячки. Поэтому среди взрослых зверей в размножении участвуют иногда только 40-60 % самок [Бибиков, 1967; Слудский и др., 1969]. Ухудшение кормовой базы, истощение лосей в районах с чрезмерно высокой плотностью популяции приводят к снижению их плодовитости, в первую очередь за счет повышения яловости (до 50 %), которой сопутствует высокая смертность и сокращение числа двоен. Основное влияние на изменение плодовитости оказывает зародышевая смертность, которая тем ниже, чем более благоприятны условия существования, главным образом погода и обилие кормов [Амантаева, 1976].
Повышение разовой плодовитости часто обусловливается неблагоприятными факторами внешней среды. Однако в некоторых случаях пессимальные условия приводят к понижению интенсивности размножения, что, например, наблюдается на крайних южных границах распространения обитателей степей. Видимо эти препятствия для повышения плодовитости, как считает И. Г. Шубин [1974], иногда ограничивают существование вида и не позволяют выходить за пределы сложившегося ареала.
Н. В. Башенина [1977а] в эксперименте показала, что наиболее частой причиной уменьшения и полного прекращения размножения у мышевидных грызунов служит качество корма. Далее делается правильный, на наш взгляд, вывод о том, что длительность сезона размножения лимитируется фенологическими сроками климатических зон лишь до известного предела, в экстремальных условиях она определяется тем минимумом, который необходим для расширенного воспроизводства популяции. Максимальный выводок не является особенностью определенных ландшафтноклиматических зон, и в каждой из них имеются свои высокоплодовитые формы, причем увеличение плодовитости наблюдается в наиболее суровых для данного вида условиях. Действительно, если для Субарктики характерно массовое размножение леммингов и песца, то для тайги - красной полевки, обыкновенной бурозубки, зайца-беляка и обыкновенной белки, а для лесостепи и степи - водяной крысы, узкочерепной полевки и обыкновенной пеструшки.
В оптимальных условиях тайги юга Западной Сибири, где отмечается самая высокая численность красной полевки, перезимовавшие самки приносят до четырех выводков, а молодые до трех, причем наиболее крупные из них бывают весной и в более песси- мальных биотопах - от 5 до 10, в среднем 7,8-8,3, детенышей. Обычен здесь выводок из 4,9-7,1 детенышей. В среднетаежной зоне и в горах Кузнецкого Алатау, где взрослые самки приносят в основном два (небольшая часть - три), а молодые (далеко не все) лишь один выводок, состоящий из 2-11, в среднем 5,3-7,4, детенышей, поэтому численность зверьков не бывает столь высокой, как в южной тайге [Н. Г. Шубин, 1967а, 1976]. Высокая плодовитость свойственна популяциям грызунов лесостепи и лесотундры, обитающих в экстремальных условиях. Например, в Кузнецкой лесостепи у 7 самок красной полевки в мае-июле 1968 г. нами было обнаружено 8,0 (6-12) эмбрионов, а на Ямале у пос. Лабытнан- ги в июле 1975 г. 4 самки этого вида вынашивали 8,7 (8-10) детенышей. Однако этого увеличения плодовитости, в связи с большим отходом и сокращением числа генераций, с трудом хватает для восполнения убыли стада, и не будь других приспособлений - вид не смог бы удержать границ ареала.

Одним из своеобразных путей адаптации к условиям существования многих видов бурозубок и мышевидных грызунов служит ускорение развития в онтогенезе [Шмальгаузен, 1968а; Башенина, 1962, 1977], ведущее, с одной стороны, к ускорению ранних этапов эмбрионального развития, а с другой - к быстрому физиологическому созреванию. Последнее более характерно для полевок, леммингов и степных пеструшек, обитателей открытых пространств, где элиминация действует наиболее жестко. Поэтому молодняк узкочерепной полевки начинает размножаться очень рано - на юге Западной Сибири при массе тела 10-15 г (наши данные), в Северном Казахстане при достижении 10-11 г [Страут- ман, Шубин, 1960], а в Заполярье отдельные особи успешно оплодотворяются в возрасте 10-12 дней [Копеин, 1958; Шварц, 1959]. Степные пеструшки Северного Казахстана начинают размножаться при массе тела 10-12 г и в возрасте в 25-30 дней [Страутман, Шубин,
1960].
Ювенильное размножение свойственно также бурозубкам. В Западной Сибири, [Юдин 1971], в Башкирии [Снигиревская, 19476] и Татарии [Попов, 1960] небольшая доля молодых самок (около 1 %) принимает участие в размножении, тогда как в степных районах Северного Казахстана [Карасева, Ильенко, 1960] и в Заполярье [Шварц, 1959] значительная часть особей (более 30 %) первого поколения землероек становятся способными к размножению в конце июня - в июле текущего года.
Одним из механизмов поддержания оптимальной плотности популяции мышевидных грызунов является зимнее размножение, которое протекает часто в благоприятных условиях: под глубоким снегом, в скирдах соломы и в постройках человека при наличии обильных кормов. Этот процесс наблюдается в северных широтах Европы и Азии не только у леммингов, но и у трех видов мышей, пяти видов полевок, у степных пеструшек и джунгарских хомячков [Попов, 1947; Крыльцов, 1955; Никифоров, 1956; Kulicke, 1960; Zimmermann, 1960; Копеин, 1961; Страка, 1961; Душин, 1966; Smyth, 1966; Mysterud, 1968; Смирин, 1970; Хлебников, 1970; Кудряшова, 1971; и др.]. В Западной Сибири нами отмечено зимнее размножение у полевой мыши, полевок-экономок, узкочерепных и рыжих [Шубин, Сучкова, 1973]. Несмотря на сравнительно низкую интенсивность размножения их в этот период, существование его имеет большой биологический смысл, что уже подробно освещалось С. С. Шварцем [1963]. Поэтому не совсем прав А. А. Меженный [1975], пытающийся доказать обратное.
Грызуны-синантропы (домовая мышь и пасюк), обитая на исследуемой территории в жилищах человека, размножаются круглогодично, при этом интенсивность зимнего размножения не ниже летнего. Так, 6 самок домовой мыши у г. Анжеро-Судженска в августе 1956 г. имели в среднем 6,5 эмбрионов, а 9 самок из г. Томска в декабре - феврале 1963-1964 гг. - 7,4. У пасюка все взрослые особи зимой также размножаются. Отловленные в помещениях г. Томска с декабря по март 6 самок вынашивали от 8 до 13 эмбрионов (в среднем 9,6), а 8 имели от 7 до 14 темных плацентарных пятен, в среднем 9,8 [Н. Г. Шубин, 1972].
Таким образом, немногие виды млекопитающих (лишь мелкие мышевидные) сохранили способность к круглогодичному размножению, причем для грызунов-синантропов это полезное свойство стало необходимым, так как позволяет им лучше выжить при усиленном истреблении человеком.
В последние десятилетия накоплены многочисленные данные о том, что ряд биологических процессов (обмен веществ, наступление половой зрелости, размножение, рост, развитие, продолжительность жизни и пр.) взаимосвязаны с плотностью населения животных [Алпатов, 1934; Наумов, 1948; Панина, Мясников, 1960; Кошкина, 1965]. И. Г. Шубиным [1974] это еще раз подтверждено на большом числе видов млекопитающих и сделан вывод о том, что чем выше плодовитость, тем больше амплитуда ее колебания при изменении численности животных. При высокой плотности популяции вступают в действие специфические экологические регуляторные механизмы, в результате чего происходит увеличение числа яловых особей, сокращение количества генераций и величины выводков, все это в конечном счете приводит к снижению численности без особых воздействий извне.
Плодовитость сильно влияет на численность животных. Однако, как подчеркивают многие исследователи, это влияние меняется в зависимости от механизмов популяционной регуляции. К ним относятся особенности поведения, обеспечивающие ориентировку особей в пространстве, образование внутрипопуляционных группировок, регуляция метаболизма и другие жизненные проявления [Наумов, 1967а]. В. А. Тавровский и Е. М. Корзинкина [1946] на обширном материале показали, что в силу непостоянства факторов среды не может быть постоянных плодовитости и смертности животных. Последние оказывают большое влияние на половой состав и возрастную структуру популяции, при изменении которых темп воспроизводства может существенно колебаться, так как увеличение в популяции половозрелых самок обычно способствует размножению, а уменьшение их, наоборот, тормозит рост численности зверей.
Половой состав популяции и его динамика представляют собой не только результат эволюции той или иной группы животных, но могут рассматриваться и как один из важнейших элементов популяционного гомеостаза. По данным Б. С. Кубанцева [1972], чем стабильнее условия существования, тем более постоянен и половой состав популяции млекопитающих, причем сама динамика слагается, с одной стороны, из неравномерного и изменяющегося темпа отмирания самцов и самок в постэмбриональный период, а с другой - разного соотношения полов при эмбриогенезе и рождении молодых. Здесь наглядно проявляется взаимодействие генетических и экологических механизмов в популяции, единство работы которых постоянно подчеркивал С. С. Шварц [1969], так как первые стараются сохранить равное соотношение самцов и самок, а вторые постоянно нарушают его в силу определенной, чаще всего неблагоприятной обстановки. Так, у рыжей полевки Марийской ССР было отмечено соответствие этого соотношения с плотностью популяции. При высокой численности доля самцов возрастает (до 58 %), что приводит к уменьшению темпов размножения, тогда как в годы низкой численности зверьков, наоборот, преобладали самки, обеспечивающие более быстрое восстановление плотности популяции [Наумов и др., 1969]. Диаметрально противоположные результаты получены Т. В. Кошкиной [1967] для красной полевки. Эти примеры подтверждают, что механизмы регуляции численности даже у близких видов могут быть принципиально различными.
У ондатры резкое увеличение числа самок в популяции связывается с ухудшением условий среды [Errington et al., 1963; Корсакова, 1965]. Однако на большей части ареала [Moens, 1962; Maros- trom, 1964; Ивантер, 1966; Комаров, 1966; Реймов, 1968; Лабутин и др., 1976] наблюдается систематическое преобладание самцов среди населения этого грызуна, что свидетельствует о его благополучии не только на родине, но и во вновь освоенных районах.
Половой состав водяных полевок в Центральной Якутии, по исследованиям Н. Г. Соломонова [1960], сильно менялся в зависимости от их возраста и сезона года. Популяция полевок, уходящая на зимовку и после зимовки, состоит примерно из равного количества самцов и самок. К августу соотношение между полами среди перезимовавших зверьков резко нарушается: самки составляют уже 74 %, а самцы только 26 %.
Большое количество самок у палласовых пищух (до 60,3 %) объясняется тем, что они живут в более защищенных биотопах, имеют меньшую плодовитость и образуют обширные и плотные колониальные поселения. Обитание же малых пищух в недостаточно защищенных биотопах повлекло повышение плодовитости путем участия в размножении большинства молодых самок, большей гибели самок-сеголеток и взрослых самцов [И. Г. Шубин, 1966]. У алтайской пищухи Кузнецкого Алатау, которая обитает в каменистых россыпях, соотношение полов непостоянно: на эмбриональной стадии немного преобладают самцы (54,1 %), среди молодых становится больше самок (67,1 %), а среди взрослых зверьков их поровну [Н. Г. Шубин, 1971а].
Самцы многих млекопитающих более подвижны, чем самки, а отход их бывает значительно выше, о чем свидетельствуют не только наши, но и многочисленные литературные данные. Например, у лесных полевок Западной Сибири соотношение полов 1:1 нами отмечалось часто среди эмбрионов, тогда как в уловах постоянно преобладают самцы. У северного оленя при рождении соотношение самцов и самок примерно равное, но среди взрослых животных самок бывает больше в 2 раза в связи с огромным отходом самцов в результате промысла, от хищников и других причин [Семенов-Тян-Шанский, 1948а; Друри, 1949; Мичурин, 1962; Егоров, 1965]. Сохранение в популяции самок способствует более быстрому нарастанию численности.
У некоторых видов млекопитающих уже среди новорожденных наблюдается преобладание самцов. Такое соотношение полов описано А. А. Максимовым [1948] для обыкновенной полевки, И. Г. Шубиным [1961] для слепушонки, Н. Г. Соломоновым [1973] для зайца-беляка, а нами для сибирского крота [Н. Г. Шубин, 1976а] и алтайского цокора [Шубин, Ердаков, 1967]. Однако существуют и обратные зависимости. Так, О. Kalela и Т. Oksala [1966] обнаружили, что на эмбриональной стадии развития среди молодых лесных леммингов значительно преобладают самки (до 70-80 %). У лемминговидной полевки самцы составляют всего 33,3-36 % [Капитонов, 1963].
Нами получены интересные данные по бурундуку в 1962 г. у пос. Темир-Тау в Горной Шории, где отмечалась очень высокая численность этого грызуна. Из 63 вскрытых эмбрионов самцы составляли 39,6 %. Среди молодых бурундуков на долю этой группы с июля по сентябрь приходилось уже от 54,3 до 61,1 %, что говорит о большей гибели самок во время рождения и в первые дни постнатального онтогенеза. Среди взрослых зверьков самки, наоборот, преобладали в популяции, составляя в среднем 54,8 %. У ст. Теба (Кузнецкий Алатау), где хуже климатические и кормовые условия и численность бурундуков в несколько раз ниже, чем у пос. Темир-Тау, в 1962 г. было больше самцов не только среди взрослых, но и среди эмбрионов (из 25 вскрытых 56 % приходилось на их долю). Такое же неравное соотношение полов отмечалось среди взрослых грызунов у г. Анжеро-Судженска только в 1956 г., тогда как в другие годы оно было близко к 1:1 среди различных возрастных групп, так как окружающие условия здесь более стабильны.
Преобладание самцов в популяции при неблагоприятной обстановке наблюдается и у обыкновенных белок, при этом резко изменяется интенсивность размножения путем сокращения числа бельчат в выводке и уменьшения роли летнего размножения, вплоть до его полной приостановки [Кирис, 1973].
Преобладание самок у красной полевки отмечается при сумме условий, в целом благоприятных для роста численности, а самцов - при значительном давлении факторов, сдерживающих ее рост [Губарь, 1970]. Чем выше плотность населения зайца-русака, тем больше соотношение полов приближается к 1:1. Уменьшение плотности популяции у этого вида уже через год приводит к увеличению доли самок, поэтому в тех популяциях, где соотношение полов у особей старше года превышает 1:2, необходимо ограничение или полное прекращение промысла [Галака, 1970].
В оптимальных условиях соотношение полов у многих млекопитающих бывает близко к 1:1 на различных этапах онтогенеза. Это отмечено Е. И. Страутманом и И. Г. Шубиным [1960] для степной пеструшки и узкочерепной полевки Северного Казахстана, для малого суслика [Лавровский, Шатас, 1948], для крупных хищников [Данилов, Туманов, 1976], Ю. П. Язаном [1972] для лося печорской тайги, причем Е. К. Тимофеева [1974] приходит к выводу, что при нарастании плотности населения лосей и ухудшении условий окружающей среды количество самцов в популяции заметно увеличивается, так как возрастает их число среди новорожденных. Аналогичные результаты были получены С. П. Шаталовой [Наумов и др., 1969] для зайца-беляка.
В 1958 г. у с. Берегового Новосибирской области, где имеются обширные луга с густой травянистой растительностью, представляющей хорошие кормовые и защитные условия, нами зарегистрировано равное соотношение полов у узкочерепной полевки: при вскрытии 51 эмбриона оказалось 25 самцов и 26 самок. Однако у с. Кожевниково Томской области, где существование этого вида более ограничено, самки преобладают уже на эмбриональной стадии развития (среди 28 просмотренных эмбрионов самцов было лишь 9 или 32,1 %). В 2,5 раза больше самок регистрировалось нами в популяции узкочерепной полевки у пос. Лабытнанги на Ямале в июле 1975 г. (из 21 добытого зверька только 6 оказались самцами), а также в 1,5 раза в августе 1974 г. у Алма-Аты в горах Заилийского Алатау, где отловлено 29 самцов и 46 самок. В Якутии самцов у этого вида грызуна рождается несколько больше [Соломонов,
1973].
У обыкновенных полевок степей и лесостепей Украины соотношение полов у молодых до месячного возраста составляет 1:1, а при снижении их численности зимой в 100 раз и более выживают преимущественно самки, и соотношение полов к весне составляет уже 1:10, что позволяет популяции при такой структуре восстанавливать свою былую плотность с большим успехом [Сокур, 1970].
Особенно изменчив этот показатель у изолированных популяций грызунов. Как показали исследования Н. С. Москвитиной [1967], на островах о. Чаны в силу резко меняющейся обстановки (мощное действие хищников, более суровый климат) и ограниченности территории, он не был постоянен у трех видов полевок (узкочерепной, красной и экономки) не только на различных островах, но и в течение многих лет подряд.
Своеобразными механизмами поддержания гетерозиготности, особенностями размножения, а также пространственной структурой популяции характеризуются рукокрылые. Основная масса самцов большинства видов на лето остается на местах зимовок или вблизи них. На прилежащих к горам с севера равнинах Западной Сибири мы отлавливали в это время преимущественно самок рыжей вечерницы, северного кожанка и двухцветного кожана, у которых выводок в 2 раза больше, чем у ночниц. Такое рассредоточенное распределение зверьков по территории - обитание самок в одних местах, а самцов в других - ослабляет внутривидовую конкуренцию за пищу и убежища, позволяя успешно выкармливать молодых. У них мы не отмечали ни резорбции эмбрионов, ни прохолостания самок [Шубин, 1971а, 1974а].
В отличие от указанных видов летучих мышей, ночницы вынашивают и рожают лишь одного детеныша. У них на репродуктивной части ареала наряду с самками в популяции встречаются и самцы. Причем, если у прудовой и водяной ночниц соотношение поїюв может быть примерно равным, то у ночницы Брандта самки преобладают, составляя 59-78,6 %. Из них 33,3-91 % бывают холостыми [Шубин, 1974а].
Разная способность самцов и самок рукокрылых к миграциям не только увеличивает гетерозиготность их популяций, но и способствует большей выживаемости самцов. В результате этого первоначальное соотношение полов в молодом возрасте 1:1 резко смещается, о чем свидетельствуют не только наши, но и литературные сведения по летучим мышам сопредельных районов [Бейше- баев, 1966; Gauckler, Kraus, 1966; Fairon, 1967; Hall, Brenner, 1968; Gaisler, Hanak, 1969; Englander, Johner, 1971; Sluiter et al., 1971; Gilson, 1971-1973]. У некоторых видов в связи с повышенной гибелью самок равенство полов нарушается на эмбриональной стадии развития. Поэтому, например, у ушана доля самцов среди новорожденных в Европе составляет только 36,1-38,2 % общего числа особей [Stebbings, 1966].
Снижение воспроизводительной способности популяции, как уже отмечалось выше, может происходить за счет резорбции эмбрионов на разных стадиях развития, что является определенной реакцией организма на неблагоприятные факторы среды. Это явление широко распространено среди млекопитающих. В 1952 г. Ю. Б. Беляев [1957] на водоемах Курганской области обнаружил эмбриональную гибель детенышей у половины отловленных взрослых самок ондатры. В. И. Орлов [1953] у нутрии Закавказья отметил до 60 % резорбирующихся зародышей. Эмбриональная смертность у ласки северо-запада СССР может достигать 41,2 % [Данилов, Туманов, 1976], у длиннохвостого суслика Верхоянья - 22,4 % [Лабутин, Соломонов, 1967], у краснощекого суслика - 4,8-4 % [Н. Г. Шубин, И. Г. Шубин, 1973], а у бурозубок - до 11-17 % [Лукьянова, 1974]. Эти данные были подтверждены экспериментально Н. К. Смирновым [1968] в лабораторных условиях на грызунах при содержании в разных режимах освещенности, температуры и диеты, причем оказалось, что при экстремальных воздействиях наблюдается самая высокая гибель эмбрионов (до 100 %).
Плодовитость зависит не только от внешних условий среды (определенная климатическая обстановка, напряженность внутри- и межвидовых отношений, наличие витаминов и обилие пищи), но также от физиологического состояния самого организма. К настоящему времени накоплено много фактов о том, что плодовитость меняется по сезонам и неодинакова у животных разного возраста. Среди молодых зверей часто встречаются особи, которые не принимают участия в размножении, кроме того, плодовитость у них низкая. Наиболее производительны средневозрастные животные, а к старости их репродуктивные способности вновь сильно снижаются [Лавровский, Шатас, 1948; Шварц и др., 1957; Семенов,

1961. . Так, среди соболей, разводимых на зверофермах, наименьшая интенсивность размножения свойственна самкам в возрасте от 1 до 4 лет, приносящих в среднем 2,7-3,4 детеныша, а наибольшая - в интервале от 5 до 10, имеющих 3,7-4,1 детеныша, после чего воспроизводственная потенция их снова снижается и особи старше 10 лет приносят лишь 2-3,3 щенка [Монахов, 1973].

У косули в Швеции, по данным К. Борга [Borg, 1970], среди телят бывает 44,4 % самцов и 55,6 % самок, среди взрослых соответственно - 61,9 и 38,1 %, а эмбрионов - 58,9 и 41,1 %. Беременные самки в возрасте 3-5 лет имеют максимальное количество эмбрионов (в среднем 2,4), а с возрастом плодовитость у них также значительно снижается. Отмечен случай ранней беременности косули - в возрасте 12 мес.
Интересно, что у некоторых видов (сайгаки, зубры, домашние овцы) существуют закономерность преимущественной передачи потомству старыми самками своего пола [Аверьянов и др., 1952; Заболоцкий, 1957; Рашек, 1963] и, например, сайгаки в возрасте

5. 6 лет рождают 63-75 % самок. Ю. П. Язаном [1972] для печорских лосей установлена несколько иная закономерность: - чем физически полноценнее лосиха, тем чаще у нее рождаются самочки, и, напротив, чем моложе самка или чем она старше после периода расцвета, тем чаще в ее потомстве преобладают бычки.

Таким образом, некоторые адаптации млекопитающих (эмбриональная диапауза, темпы онтогенеза, соотношение полов при внутриутробном развитии, средняя плодовитость), являясь ответной реакцией вида на воздействие условий среды, продолжают оставаться не только под контролем внешних факторов, но и внутреннего состояния самого организма. Последнее обусловливает изменение плодовитости за счет разной доли участия особей популяции в размножении и количества рождаемых детенышей, сроков полового созревания молодняка, а также как первичного, так и вторичного соотношения полов в результате различной выживаемости самцов и самок.

Еще по теме Размножение:

1. Размножение
2. 5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
3. 5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
4. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
5. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
6. 5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением
7. Размножение лошадей
8. Размножение свиней
9. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
10. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
11. Размножение черной смородины
12. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ