ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ

У большинства популяций медоносной пчелы из оплодотворенных яиц развиваются самки, из неоплодотворенных — самцы. Диплоид (пчела и матка) имеет 32 хромосомы, гаплоид (трутень) — 16.

32. 35° С. .Из яиц, инкубируемых в указанном диапазоне температуры при относительной влажности в пределах 71 — 82%, вылупляется 95±4,8% личинок. В случае инкубации яиц при 30°С гибель эмбрионов возрастает в 5—8, при 38°С — в 6—: 10 раз (табл. 8, рис. 60).

Эмбрионы выдерживают кратковременную гипотермию. В частности, невысокой элиминирующей эффективностью обладает 1,5=Ьо,5 4 экспозиция яиц при 0° С. Это порождает 16±4% -ную гибель эмбрионов. Те из них, которые превращались в личинок (не менее 80% ), завершали эту стадию и чаще всего заканчивали постэмбриональное развитие выходом пчел из ячеек.

¦i'v

Жизнеспособность эмбрионов, развивавпнхся при различной

температуре

Рис.

1. количество вылупившихся личинок (в %); 2— продолжительность эмбриональной стадии (в часах).

На личиночной стадии развития члены пчелиной семьи нуждаются в частых контактах с взрослыми рабочими пчелами. Их же наличие у расплода влияет на изменение его температуры. Этим осложняется возможность продолжительной инкубации личинок при заданной температуре. Ее непосредственному действию (в отсутствии пчел) личинок можно подвергать лишь в течение непродолжительного времени. В отличие ОІТ этого со стадии предкуколки (после запечатывания ячеек) возможна длительная изоляция расплода. Использование инкубаторов- термостатов позволяет имитировать внутригнездовую среду. В некоторых ситуациях она может соответствовать потребностям развивающихся пчел, трутней и маток больше, чем естественная внутригнездовая.

Рабочие пчелы. Локализация на открытой поверхности. Извлеченных из ячеек личинок и предкуколок помещали на увлажненную фильтровальную бумагу. Отношение к испытываемым температурам оценивали по комплексу этолого-физиологи- ческих показателей непродолжительности жизни. Для дифференциации живых и погибших личинок использовалась стимуляция током около 0,2 мА (частота 10 Гц). На такую стимуляцию живые личинки реагируют сокращением мышц (Еськов, 1991а, 19936).              ‘              ¦

В * диапазоне температур, не выходящих за пределы ее колебаний в пчелином гнезде, личинки и куколки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких суток. Голод стимулирует активизацию личинок, что выражается в их беспорядочных перемещениях по опорному субстрату. При температуре от

5. до 37° С активизация личинок среднего и старшего возраста начинается через 2,5—4,5 ч. Первыми активизируются личинки, содержащиеся при 37, последними — при 29,о С.* Это связано с влиянием температуры на интенсивность метаболизма. Расходование .энергетических ресурсов, не восполняемых от взрослых пчел в условиях изоляции, отражается на .постепенном понижении локомоторной активности личинок.

Динамика гибели личинок в течение первых трех суток несущественно отличалась в зависимости от температуры, отличавшейся на 7,5° С.

все личинки погибли на 4-е сутки, а при 29,5— на 7-е. Несмотря на то, что время жизни некоторой части личинок значительно превосходило продолжительность личиночной стадии, ни одна из них не превратилась в куколку.

От температуры существенно зависит динамика массы личинок. Ее уменьшение ускоряется с повышением температуры. У личинок, содержавшихся при 29,5° С, за 1-е сутки масса тела уменьшалась в среднем на 2,1 %, за 2-е — на 6,8 и за 3-є суток — на 14,0%. При 34°С эти изменения были выше в среднем в 1,8 (Р не ниже 0,99), при 37° —в 2,5 раза (Р выше 0,99).

Подобно личинкам предкуколки быстрее уменьшают массу тела и погибают под влиянием повышения температуры. Через сутки жизни при 29,5° С на стимуляцию током не реагировало 4% особей, изъятых из ячеек на стадии предкуколки, через 2-е — 6 и через 3-є — 10%, а при 37 С' — соответственно 14, 20 и 39%. Нереагирование на—стимуляцию током могло' происходить в результате превращения в куколок (они не реагируют на ток) и/или гибели. Первое подтверждается тем, что небольшая часть предкуколок, находившихся при 34 и 37° С превращалась в' куколок. У них происходила четкая дифференциация отделов тела. ’Однако не наблюдалось случаев завершения постэмбрионального развития.              Ч

Гипертермия многократно сокращает продолжительность жизни личинок и предкуколок. При 50° С личинки жили 162 мин. (lim.— 88—325; Cv = 24%), предкуколки—167 мин. (lim.— 65—301; Cv = 39%). За 120 мин. гипертермии масса тела у личинок уменьшалась в среднем на 22,3%, у предкуколок — на 24,6, а содержание воды в теле — соответственно на 4,9 и 7,8%/

Локализация в запечатанных ячейках.

Витальный диапазон температуры инкубации, ^поддерживаемой на .стабильном уровне (±0,15° С), -укладывается в 10° С. У его нижней границы, находящейся у 28° С, элиминация развивающихся пчел от предкуколки до имаго составляет 62+6,6% (рассчитано подуровню значимости, равному 0,95). В случае инкубации при 27° С погибали все развивающиеся пчелы. Гибель большинства из них (в среднем 57%) происходила на стадии куколки среднего возраста (после начала пигментации

7

Рис. 61. Летальная эффективность различных режимов температуры инкубации рабочих пчел (%, ось ординат) в течение их развития от предкуколки до имаго при относительной влажности воздуха 71±7%:

а — в течение всего периода инкубации поддерживалась постоянная температура; б — температура а течение периода инкубации однократно повышалась или понижалась; 1— температура в начальной фазе периода инкубации; 2— продолжительность начальной фазы инкубации (в сутках); 3— измененная температура, поддерживаемая до завершения постэмбрионального развития.

Q

о

лПпД

ППО

фасеточных глаз). В более поздний период (после пигментации головного и грудного отделов) погибало 28±7% пчел. Продолжительность их жизни в запечатанных ячейках достигала

19. 20 суток.
    Эти пчелы погибали, не предпринимая попытки выйти из ячеек, хотя достигали развития, на котором возможна слабая локомоторная активность. Она выражалась в реагировании движениями ног на тактильную стимуляцию такой недоразвитой пчелы, извлеченной из ячейки.

Верхняя граница витального диапазона находится на уровне 38°С. При такой температуре инкубации запечатанного расплода элиминируется 95±3,9% развивающихся пчел. Гибель большинства из них происходит на завершающих фазах постэмбриональ- ной стадии развития. В частности, по результатам анализа содержимого нескольких тысяч ячеек, из которых не вышли пчелы, развивавшиеся при 38° С, обнаружено, что их гибель на стадии куколки младшего возраста составляла всего 1,5%. До среднего и старшего возраста доживало 57,3%. Непосредственно перед выходом из ячеек погибало 41,2%. У всех этих пчел были недоразвиты крылья (отсутствовали 'крыловые пластинки). В случае инкубации при 39° С все развивавшиеся пчелы погибали. Гибель происходила преимущественно на стадии куколки младшего возраста. До куколки старшего возраста доживало не более 1% пчел.

Сокращение экспозиции инкубации при температурах, ограничивающих витальный диапазон для развития пчел, отражается на уменьшении их гибели. Если в течение первых 6 суток после запечатывания ячеек расплод инкубировался при 29° С, а затем до завершения постэмбриональной стадии при 34° С, то гибель пчел уменьшалась в 3,9 раза по сравнению с развивающимися только при указанной относительно неблагоприятной температуре. Сокращение продолжительности инкубации при 29° С до 2 суток отражалось на уменьшении гибели пчел в 11,7 раза. Подобно этому сокращение начального периода инкубации при 28° С (она завершалась при 34° С) с 6 до 2 суток уменьшало летальную эффективность сравнительно неблагоприятной температуры соответственно в 6,2 и 15,5 раза.

Инкубация при температурах, выходящих за пределы витального диапазона, в конце периода постэмбрионального развития обладает меньшей летальной эффективностью, чем в его начале.

За пределами витального диапазона развитие пчел возможно лишь в течение некоторой части периода постэмбрионального развития. Увеличение продолжительности инкубации при неблагоприятной температуре повышает ее элиминирующую эффективность. Например, под влиянием инкубации расплода в течение 3 суток после его запечатывания при 27° С (в дальнейшем до завершения постэмбрионального развития он находился при 34° С) погибало 33+8,1% развивавшихся пчел. Увеличение экспозиции инкубации при указанной неблагоприятной температуре в 2,3 и 4 раза отражалось на повышении гибели расплода в 2,

2. и 2,8 раза (рис. 61 б). Она приходилась преимущественно на завершающие фазы постэмбриональной стадии.

Завершение инкубации за верхней или нижней границами витального диапазона оказывает неодинаковое влияние на жизнеспособность развивающихся пчел. Например, в случае инкубации расплода в течение первых 9 суток при 34° С, а затем при 39° С гибель пчел составляла 24+8,6%. Сокращение начального периода до 6 суток отражалось на увеличении гибели в 4,1 раза. Все развивавшиеся пчелы погибали в течение постэмбриональной стадии в случае уменьшения до 3 суток начального периода. инкубации при указанной оптимальной - температуре. Если же в течение первых 9 суток расплод инкубировался *при .34° С, а .’затем при 27° С, то гибель развивавшихся пчел составляла 11+6,9%. Она возрастала в 3,5 и 4,8 раза под влиянием сокращения начального периода инкубации при оптимальной температуре до 6 и 3 суток (рис. 61 б).              -              ,

Трутни. Локализация на открытой поверхности. Повышение температуры интенсифицирует развитие личинок трутней, что в условиях их изоляции от взрослых рабочих пчел ускоряет процесс элиминации. При 29,5° С за 3-є суток погибало в среднем 5,1% личинок, при 34°С — 38,0 и при 37°С — 72,7%. За указанное время масса тела у первых уменьшалась в среднем на 19,9%, у вторых —- на 24,8 и у третьих — на 33,2%.

В условиях гипертермии (50° С) личинки среднего и старшего возраста жили в течение 106 мин. (lim. — 49—;-119; Cv=10,8%), предкуколки— 115 (lim. — 54—127; Cv = 9,l%). У личинок за 90 мин. масса тела уменьшалась в среднем на 6,5%, содержание в нем воды — на 3,0%.

Локализация в запечатанных ячейках. Температура инкубации, обеспечивающая, минимальную гибель трутней в течение их развития от предкуколки до имаго, находится в пределах

33. 35° С. Это соответствует температурному оптиму для

развития рабочих пчел. Как и у пчел, у трутней повышение температуры за пределы верхней границы оптимального диапазона обладает, большей летальной эффективностью, чем ее понижение. - Если при 33° С гибель развивавшихся трутней равнялась 4+2,8%, то при 36° С она возрастала в 10,5, а при 30° С — в 7,0 раза (рис. 62 а).

Нижняя граница витального диапазона инкубации при относительно стабильной температуре (отклонения от заданного уровня не более ±0,15° С) приходится на 29° С. Ее летальная эффективность составляет 96+4%. Относительно небольшое количество (в среднем 9,4%) развивающихся трутней погибает в фазе превращения предкуколок в куколок. До среднего и старшего возраста куколки доживает 54,7+7,6% трутней. Примерно третья их часть доживает до завершающих фаз стадии куколки и погибает перед выходом из ячеек. Гибель большей части (в среднем 71,4%) трутней, развивающихся при 28° С, приходится на завершение стадии куколки. В среднем возрасте гибель составляет 22,9+7,3%, в младшем — 5,3+3,4%.

Верхняя граница витального диапазона находится между 36 и 37° С. Летальная эффективность инкубации при 36° С составляет около 50%, а при 37° С— 100% (рис. 62 а). Гибель трутней, развивавшихся при 36° С, происходит в основном на стадии куколки младшего и среднего возраста. До стадии куколки среднего возраста доживает большая часть (в среднем 87,5%) трутней, развивавшихся при 37° С. Их гибель на стадии куколки младшего возраста составляет 5,0+3,7%, старшего — 7,5+4,1%.

Температуру, выходящую за пределы витального диапазона, трутни переносят лишь в течение некоторой части периода развития от предкуколки до имаго. Элиминирующая эффективность одинаковых экспозиций температур, ограничивающих витальный диапазон, в значительной мере совпадает, если их действие приходится на начало периода инкубации. В частности, гибель трутней, развивавшихся в течение первых 6 суток при 28° С, а затем при 34° С, составляла 54+16,5%. Такая же по продолжительности начальная инкубация при 37° С и ее завершение при 34° С отразилась на гибели 59+13,6% трутней (рис. 62 б).

В случае начала инкубации в оптимальных условиях, а завершения при температурах, ограничивающих витальный диапазон, гибель развивающихся трутней существенно различается. Уменьшению этого различия способствует сокращение продолжительности инкубации в оптимальных условиях. Например, гибель трутней, развивавшихся в течение первых 6 суток при 34° С, а затем при 28° С, составляла 78+17,8%. Если аналогичный начальный период инкубации завершался при 37° С,

Рис. 62.' Летальная эффективность различных режимов температуры инкубации трутней в течение их развития от предкуколки до имаго (пояснения и обозначения как на рис. 61).

то элиминировалось всего 20+14,8% трутней. В случае же сокращения начального периода инкубации в оптимальных условиях до 2 суток и его завершения при 28° С гибель трутней составила 96+4%, а при 37° С— 100% (рис. 62 б).

От режима инкубации зависит возраст, в котором погибают развивающиеся трутни. Если в течение первых 2 суток они развивались при 28° С, а затем в оптимальных условиях, то среди погибших особей наибольшее представительство имели куколки среднего и старшего возраста (в среднем 88,9%). Увеличение экспозиции неблагоприятной температуры до 6 суток наряду с повышением ее летальной эффективности влияло на изменение возрастного состава среди погибших трутней. Их основную часть (в среднем 73,7%) составляли куколки старшего возраста. Эта же возрастная группа доминировала (составляла в среднем 77,8%) среди погибших трутней, развивавшихся в течение первых 6 суток при 37° С, а затем в оптимальных условиях.

В случае инкубации в течение первых 6 суток в оптимальных условиях и ее завершении при 37° С гибель куколок младшего возраста составляла в среднем 10,0%, среднего — 13,3 и старшего — 76,7%. Их соотношение изменилось под влиянием сокращения начального периода инкубации до 2 суток, что повлекло за собой гибель всех развивавшихся трутней. Она достигла максимума (в среднем 75%) на стадии куколки среднего возраста. На завершающих фазах постэмбрионального развития и непосредственно перед выходом из ячеек погибло 22,2% трутней. Лишь 2,8% из них элиминировалось на стадии предкуколки и на начальных фазах куколки.

Матки. Оптимальная температура, инкубация при которой обеспечивает максимальную жизнеспособность маток в период их развития от предкуколки до имаго приходится на 33° С. Гибель развивающихся маток при указанной температуре составляет 6,1+ 2,6%. Повышение или понижение температуры на 1° С несущественно влияет на жизнеспособность маток. Первое увеличивает их гибель на 2—3, второе — на 3—4%.

Верхняя граница витального диапазона находится между 38 и 39° С. При 38° С гибель развивающихся маток больше, чем при 33° С в 5,8 раза. Абсолютно летальной эффективностью обладает инкубация при 39° С. Нижняя граница находится около 29° С. При такой температуре гибель маток' приближается к 100%, а при 30° С она выше, чем при 33° С,в 10,7 раза (рис. 63).

Периодические изменения (понижения и повышения) температуры в пределах витального диапазона обладают различной летальной эффективностью по сравнению с ее средним и крайними значениями. По отношению к среднему значению

Рис. 63. Летальная эффективность различной температуры инкубации маток от предкуколки до имаго.

гибель маток возрастает, а к крайним — уменьшается. Снижению летальной, эффективности способствует уменьшение периода изменения температуры. Ее колебания в пределах от 31 до 38° С в течение суток увеличивают гибель «маток по сравнению с развивавшимися при 34° С примерно в 3 раза. Это соотношение уменьшается до 2 в случае сокращения периода изменения температуры до 1,5 ч. Уменьшение отрицательного влияния колебаний температуры в случае повышения их частоты связано с сокращением продолжительности действия неблагоприятных крайних значений. Этому способствует изоляционная роль маточника. Имеют значение также затраты времени на нагревание и охлаждение развивающихся маток. Однако все это оказывает ощутимое влияние лишь при частых изменениях температуры.