ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РЫБ

У каждого организма (индивидуума) вся жизнь — от рождения до смерти — разделяется на ряд периодов. Жизненный цикл рыбы слагается из следующих периодов:

1. Эмбриональный — период развития от момента оплодотворения до перехода на внешнее питание.
   Эмбрион питается за счет желтка — запаса пищи, полученного от материнского организма.

Этот период подразделяется на два подпериода:

а) подпериод икринки, когда развитие происходит в оболочке;

б) подпериод свббодного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

2. Личиночный период — питание происходит за счет внешнего корма; внешний облик и внутреннее строение «ще не приняли характера взрослого организма.
3. Период неполовозрелого организма — .внешний облик близок к взрослому организму; половые органы недоразвиты; вторичнополовые признаки развиты слабо или «овеем неразвиты.              .              ,

Этот период подразделяется на два подпериода:

а) подпериод малька. Половые железы почти не развиты, энергетические ресурсы расходуются на рост. Вторичнополо- :вые признаки обычно отсутствуют;

б) подпериод полувзрослого организма. Начинается более или менее быстрое развитие половых желез и вторичнополовых признаков, но организм еще не способен к размножению.

4. Период взрослого организма, достигшего •состояния, при котором в определенный период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются.
5. Период старости — половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.

Каждый период развития имеет свое приспособительное значение и свою видовую специфику, обладая, однако, и общими для всех рыб чертами. Каждый период развития характеризуется своей системой связей со средой, своими ведущими отношениями, а соответственно этим взаимосвязям и своими морфофизиологическими особенностями.

У яйца и эмбриона ведущие отношения возникают обычно на почве дыхания и защиты от хищников (Крыжановский, 1949). В этих направлениях и наблюдается наибольшее разнообразие приспособлений. Пищевые взаимосвязи не имеют значения, так как питание идет за счет желтка, накопленного материнским организмом. В следующие периоды развития у рыбы в связи с переходом на внешнее питание ведущими становятся пищевые отношения. У взрослой рыбы, помимо пищевых, существенное значение приобретают взаимосвязи, возникающие на почве размножения.

Каждый период развития характеризуется своей приспособительной спецификой соотношения белкового роста и жиронакопления. В первые периоды развития до достижения поло- возрелости основные пищевые ресурсы, поступающие в организм, расходуются на белковый рост. Это часто является приспособлением к защите от хищников, ибо чем крупнее организм (начиная с определенных размеров), тем труднее он поедается хищниками (Васнецов, 1947).

В следующем периоде жизни линейный рост имеет уже подчиненное значение. Основные энергетические ресурсы расходуются на развитие половых желез и накопление резервных-веществ для поддержания обмена в период голодания во время миграции, зимовки и размножения. Наконец, в период старости соотношение поддерживающего и продуцирующего кормов; (см. ниже стр. 289) оказывается таковым, что продуцирующий корм может обеспечить лишь накопление жиров для обеспечения обмена во время вынужденного голодания.

Каждый Иериод индивидуального развития распадается на более мелкие этапы. Этап —это такой, отрезок развития рыбы, когда не происходит крупных качественных изменений, организм растет, происходят качественные и количественные изменения, но не меняется основное качество, не меняется характер ведущих отношений со средой. В пределах этапа сохраняется определенная специфичная для данного этапа система связей со средой (Васнецов, 1953).

Все основные предпосылки для перехода на новый этап создаются на предыдущем этапе* также это относится и к более крупным/периодам развития.

Неразрывно связаны с процессом развития характерные для рыб, как и для других животных, сезонные циклические изменения в образе жизни, физиологии и строении. Эта сезонная цикличность не совпадает в разные периоды жизни рыбы. Иногда цикл захватывает несколько этапов развития, реже — один этап включает несколько сезонных циклов. У взрослой рыбы обычно этот цикл состоит из ряда звеньев: зимовка -*• —¦ миграция к местам размножения —* размножение —gt; миграция к местам откорма —откорм (нагул) —«миграция к местам зимовки—«зимовка. Естественно, это — схема, в которую у различных видов и в разных условиях вносятся те или иные изменения, иногда выпадают отдельные звенья годичного цикла (например, зимовка и зимовальная миграция у некоторых сигов) и вклиниваются новые звенья, например послезимовочный нагул перед размножением у воблы в наших южных водоемах. Каждое последующее звено годового цикла подготавливается предыдущим. Например, переход на зимовку происходит у рыбы только после завершения периода нагула, т. е. накопления в организме рыбы достаточного количества и необходимого качества резервных веществ, которые смогут обеспечить поддержание обмена во время зимовки.

Если же рыба из-за неблагоприятных условий нагула не успевает накопить необходимых для зимовки веществ, то при изменении внешних условий она может и не начать зимовальной миграции. В ряде случаев прогрессирующее ухудшение условий может привести к массовой гибели рыбы, остающейся на местах нагула. Подобное явление наблюдалось, например, в Азовском море в малокормные годы, когда хамса — Engraulis encrasi- cholus maeoticus Pusanov.— в массе гибла в результате осеннего похолодания.

Иногда эта циклическая периодика, как, например, у некоторых проходных рыб, захватывает не один, а два и более года. Выяснение закономерностей развития и циклических "изменений в строении и жизни рыб позволяет нам подойти к управлению этими процессами для наших, нужд.