Брожение

При отсутствии или при недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов, электронтранспортная цепь не функционирует, а значит, нет и Н+ -резервуара, способного обеспечить энергией синтез АТФ.

В этих условиях многие клетки синтезируют АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе брожения. В широко распространенных типах брожения используется путь гликолиза, на котором глюкоза расщепляется до пирувата.
При гликолизе для того, чтобы мог синтезироваться АТФ, акцептор водорода НАД + должен присоединить атомы водорода и превратиться в НАД • Н (см. рис. 12.3). В клетках содержится очень мало НАД + . При наличии кислорода НАД ¦ Н быстро передает присоединенные им атомы водорода в цепь переноса электронов и высвободившийся НАД * возвращается на путь гликолиза, готовый принять новые атомы водорода, как только будет расщеплена следующая молекула глюкозы. Если же кислорода не хватает для того, чтобы присоединять все электроны по мере того, как они ему передаются, то цепь переноса электронов блокируется и перестает принимать атомы водорода от НАД-Н. А поскольку НАД-Н не может при этом вновь превратиться в НАД +, перестают функционировать и те биохимические пути, для которых НАД+ необходим, т. е. гликолиз и цикл лимонной кислоты. В этих условиях клетки, способные осуществлять брожение, используют вместо цепи переноса электронов какие-либо другие пути для того, чтобы освободить НАД-Н от присоединенных к нему атомов водорода. Благодаря этому достигается желаемый результат: вновь образуется НАД + , способный принять новые атомы водорода, отщепляемые в процессе гликолиза, и, значит, гликолиз может продолжаться, т.е. может синтезироваться хотя бы некоторое количество АТФ.
У разных организмов пути брожения различны. Спиртовое брожение было подробно изучено Луи Пастером (Louis Pasteur), когда он занимался химиче-




скими проблемами виноделия. Вино приготовляют из виноградного сока, к которому добавляют дрожжи-одноклеточные грибы (рис. 12.8). Дрожжи сбраживают сахара, содержащиеся в виноградном соке, расщепляя их ао пи- рувата. Каждая молекула пирувата распадается затем на молекулу двуокиси углерода и молекулу двухуглсродного соединения - ацетальдегида (рис. 12.9). Ацетальдегид присоединяет два атома водорода от НАД • Н + Н + и превращается в двухуглеродный спирт этанол, или этиловый спирт,-активный ингредиент алкогольных напитков. В результате этого переноса водорода высвобождается НАД + , который возвращается в процесс гликолиза и принимает новые водородные атомы, что позволяет дрожжам продолжать синтезировать АТФ.
Брожение продолжается до тех пор, пока дрожжи не израсходуют весь имеющийся в среде сахар. Закупорив бутылку с вином до того, как брожение закончилось, получают игристое вино, потому что в нем все еще продолжается выделение углекислого газа. Играет, как известно, и молодое вино; о гаком не до конца перебродившем молодом вине, которое не следует вливать «в мехи ветхие», говорится в Евангелии. Для производства игристого вина типа шампанского вино разливают по очень прочным толстостенным бутылкам и закупоривают их, прежде чем закончится брожение.

Пока бутылка закупорена, углекислый газ находится в вине под давлением, оставаясь в растворенном состоянии; когда же ее откупоривают, он выделяется в виде пузырьков. Дрожжи образуют спирт лишь в отсутствие кислорода или при его нехватке; если же кислорода достаточно, то они расщепляют сахар полностью, до двуокиси углерода и воды. Когда в винной бочке брожение идет бурно, быстро выделяющийся углекислый газ оттесняет воздух от поверхности жидкости и не дает кислороду растворяться в вине. Однако, когда брожение замедляется, бочку приходится сразу же запечатывать, чтобы в вино не проник кислород. Если не сделать этого, то бактерии, попадающие в вино из воздуха, используя кислород, превратят спирт в уксусную кислоту. Именно таким способом приготовляют виноградный уксус (уксусная кислота-это кислота, содержащаяся в уксусе).
Спиртовое брожение, вызываемое дрожжами, служит также и для получения этилового спирта, используемого в качестве топлива. Многие исследователи работаю! сейчас над выведением рас дрожжей, способных переводить в этиловый спирт больше сахаров, содержащихся в кукурузе и других растительных материалах.
Другой распространенный гип брожения-эго процесс, происходящий в организме человека при чрезмерной мышечной нагрузке. В обычных условиях наши клетки снабжаются кислородом, т.е. в них идет процесс дыхания. Однако при большой физической нагрузке мышцы используют кислород быстрее, чем кровь успевает его доставлять, и тогда они синтезируют необходимый для их работы АТФ путем брожения. В мышцах пируват превращается не в двуокись углерода и спирт (как в дрожжевых клетках), а в трехуглеродное соединение-молочную кислоту, образуемую путем присоединения к пирувату двух водородных атомов от НАД Н + Н + (рис. 12.10). Освобождающийся при этом НАД ' принимает новые атомы водорода, так что гликолиз может продолжаться безостановочно.
Молочная кислота, образующаяся в мышцах, постз'пает в кровь. Однако накопление больших количеств молочной кислоты вредно для организма. После тяжелой физической нагрузки мы еще некоторое время тяжело дышим - выплачиваем «кислородную задолженность». Молочная кислота посту-

Рис. 12.10. Превращение пирувата в молочную кислоту, происходящее в мышце. Если клетка не получает кислорода, то в ней накапливается НАД • Н + Н + Пируват, образовавшийся в процессе гликолиза, присоединяет атомы водорода от НАД • Н + Н * и превращается в молочную кислоту. При этом высвобождается НАД *, который возвращается в процесс гликолиза и принимает новые атомы водорода.
пает в печень, где от нее отщепляется водород, т.е. она вновь превращается в пируват. Теперь, когда уже имеется кислород, расщепление пирувата с высвобождением заключенной в нем энергии идет через цикл лимонной кислоты и цепь переноса электронов. Эта энергия расходуется и на то, чтобы превратить большую часть пирувата снова в глюкозу путем обращения гликолиза. Глюкоза вновь поступает в кровь и возвращается в мышцы, где она хранится в форме гликогена. 

Еще по теме Брожение:

1. Решение проблемы аэробного дыхания. Открытие цикла трикарбоновых кислот
2. Физиология и биохимия микроорганизмов
3. ПРЕВРАЩЕНИЯ БЕЗАЗОТИСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
4. 24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
5. Лошади
6. Уборка
7.   ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СИЛОСА  
8. 2.3.3. Поток информации
9. Архебактерии
10. ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ ВОДОРОДА
11. ПРЕВРАЩЕНИЯ КАЛИЯ
12. ГАСТРОЭНТЕРИТ - GASTROENTERITIS
13. Дрожжи
14. ПРЕВРАЩЕНИЯ КАЛИЯ
15. ПОТЕРИ ПРИ ХРАНЕНИИ НАВОЗА
16. Другиепути превращения одноуглеродных соединений
17. Мобилизация неорганических соединений фосфора
18. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС НИЗКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц
19. БОЛЕЗНИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ СТОМАТИТ ГУСЕЙ - STOMATITIS ANSERUM
20. САМООЧИЩЕНИЕ ПОЧВЫ, ГИГИЕНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭТОГО ПРОЦЕССА