12.4. Пополнение Н+-резервуара. Цепь переноса электронов

Итак, молекула глюкозы, с которой мы начали свое рассмотрение, теперь полностью расщеплена. Часть высвободившейся при этом энергии использована для синтеза АТФ, но в основном эта энергия сосредоточена теперь в нагруженных электронами переносчиках: НАД Н + Н+ (продукт гликолиза и цикла лимонной кислоты) и ФАД-Н2 (продукт цикла лимонной кислоты).

Каждый из этих переносчиков передает по два атома водорода в цепь переноса электронов, после чего переносчики возвращаются обратно и могут принять новые водородные атомы.
Молекула, присоединяющая эти два атома водорода, находится на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны. Она переносит атомы водорода через мембрану на наружную ее поверхность, и здесь они передаются второму переносчику. Однако этот второй переносчик способен передавать только электроны. Он принимает электроны, а освободившиеся ионы Н + поступают в Н + -резервуар. Второй переносчик передает два электрона снова через мембрану, но в обратном направлении, так что они уже не могут воссоединиться с ионами Н+ Здесь, на внутренней поверхности мембраны, их принимает еще один переносчик, способный передавать водородные атомы. Он получает целые атомы в результате присоединения двух новых ионов Н + к этим двум электронам. (Эти ионы Н + образуются при диссоциации Н20 на Н+ и ОН -). Электроны совершают затем еще несколько переходов через мембрану в обоих направлениях, причем только переход изнутри наружу происходит в сопровождении ионов Н +. Все эти переходы поставляют в Н + -резервуар в общей сложности 64 иона Н + на каждую исходную молекулу глюкозы. Конечным акцептором электронов является кислород, который принимает электроны плюс соответствующее количество ионов Н + (опять-таки за счет диссоциации воды) и образует новую молекулу воды:

Электронтранспортная цепь находится во внутренней мембране митохондрий, а Н+-резервуар-между внутренней и наружной мембранами (рис. 12.7). Энергия запасается путем пополнения этого резервуара ионами Н + Эта энергия может затем использоваться для синтеза АТФ. Перемещаясь
Таблица 12.2. Последовательности реакций в процессе дыхания

Последовательности реакций	Исходные соединения	Конечные продукты
Гликолиз	Глюкоза (С6) (НАД+) (АДФ, Фн)	Пируват (С3) НАД Н + Н + АТФ
Подготовка к циклу лимонной кислоты	Пируват (С3)	1со2 (Ацетил-КоА (С2)
	(Ко-А) (НАД+)	НАД Н + Н*
Цикл лимонной кислоты	Ацетил-КоА (С2)	со2
	(АДФ, Фн) (НАД+) (ФАД)	АТФ НАД Н + Н + ФАД Н2
Цепь переноса электронов	НАД Н + Н + ) ФАД-Н, } о2 J	Н +-резервуар -> АТФ н2о

Рнс. 12.7. Перенос электронов и синтез АТФ в митохондрии. А. Атомы водорода переносятся через внутреннюю мембрану и разделяются на ее наружной стороне на электроны и ионы Н+
Ионы Н + остаются здесь и пополняют Н+-резервуар, а электроны (е_) возвращаются обратно, чтобы сопровождать новые ионы Н+, направляющиеся в Н + -резервуар; в конечном счете электроны соединяются с кислородом и с другими ионами Н +, в результате чего образуется вода. Б. Ионы Н+ движутся по каналам в мембране, и их энергия используется для синтеза АТФ, осуществляемого АТФазами.
сквозь каналы в мембране снаружи внутрь, ионы Н+ поставляют АТФазам энергию для синтеза АТФ из АДФ и Ф/.

Всякий раз, когда таким путем образуется АТФ, Н + -резервуар теряет часть.накопленной в нем энергии. Резервуар пополняется ионами Н+ благодаря непрерывному потоку электронов, поступающих от НАД-Н и ФАД-Н2 и через электронтранспортную цепь.
Химические реакции, из которых слагаются гликолиз и цикл лимонной кислоты, в настоящее время хорошо известны. Что же касается событий, происходящих в цепи переноса электронов, то их точный смысл все еще служит
1 Обратите внимание, что соответствующие системы ориентированы здесь противоположным образом по сравнению с тем, что мы наблюдали при фотосинтезе. В хлоропластах Н+-резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны (внутри тилакоида), а АТФазы-на наружной поверхности этой мембраны. Кроме того, при фотосинтезе электроны движутся в основном от воды, по электронтранспортной цепи, к переносчикам водорода, находящимся с наружной стороны мембраны. При дыхании же переносчики водорода, передающие электроны в электронтранспортную цепь, находятся с внутренней стороны мембраны, и электроны в конечном счете включаются в новые молекулы воды.

предметом интенсивного изучения. Задача осложняется тем, что полный перенос электронов возможен лишь при наличии интактных митохондриальных мембран, а отделить такие интактные мембраны от остальных клеточных компонентов для экспериментального изучения отнюдь не легко. На разработку методики, применяемой в настоящее время для изучения лого пути, ушли многие годы.
Медиков особенно интересуют вещества, повышающие проницаемость мембран, как бы перфорирующие их. Если мембрана перфорирована, то, хотя в процессе дыхания по-прежнему образуются ионы Н+, часть этих ионов ускользает из Н + -резервуара, минуя каналы, где АТФаза могла бы использовать их энергию для синтеза АТФ. Клетка, получающая все необходимые ей питательные вещества, может тем не менее буквально умереть с голоду, если в ней не будет достаточного количества АТФ для обеспечения всей ее разнообразной активности. Перфорацию митохондриальных мембран вызывают, например, динитрофенолы - вещества желтого цвета, которые одно время пытались добавлять к различным мучным изделиям, чтобы придать им более «сдобный» вид. Предпринимались также попытки применять эти вещества в качестве средства от ожирения, но попытки эти окончились трагически - несколько человек от такого «лечения» умерло, так как их организм перестал вырабатывать достаточное количество АТФ. Подобное разобщение процесса переноса электронов и синтеза АТФ иногда имеет место у животных и в норме. В частности, у животных, впадающих в зимнюю спячку, в клетках бурой жировой ткани большая часть энергии, высвобождаемой во время переноса электронов, расходуется не на синтез АТФ, а на производство тепла.
Сколько же АТФ синтезируется на каждую молекулу глюкозы, расщепляемую в процессе дыхания? Мы уже видели, что чистый выход АТФ при гликолизе равен 2АТФ на одну молекулу глюкозы; еще 2АТФ дает цикл лимонной кислоты. Химио-осмос в митохондриях теоретически способен дать 32 АТФ. Однако некоторое количество энергии должно быть затрачено на выведение АТФ из митохондрий в цитоплазму, т.е. туда, где используется большая часть клеточного АТФ. Эту энергию поставляют ионы Н+ из Н+-резервуара и, разумеется, те из них, которые используются для транспорта АТФ, уже не могут участвовать в самом синтезе АТФ. Кроме того, неизбежна и некоторая утечка ионов Н + из Н + -резервуара. Поэтому в результате химио-осмоса в митохондриях синтезируется и передается в цитоплазму лишь около 21 АТФ на каждую исходную молекулу глюкозы. Это означает, что из всего количества АТФ, образовавшегося при расщеплении каждой молекулы глюкозы, около 84% синтезируется за счет энергии, поступающей из Н+- резервуара. 

Еще по теме 12.4. Пополнение Н+-резервуара. Цепь переноса электронов:

1. РЕЗЕРВУАРЫ И ЗАПРУДЫ
2. Электронно-микроскопическое исследование почки ондатры
3. ЭОЛОВЫЙ ПЕРЕНОС
4. 6-9. Горизонтальный перенос и генное единство природы
5. Перенос возбудителей болезни непосредственно людьми.
6. 5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос
7. ОЦЕНКА ПЕРЕНОСА МЕТАНА ИЗ ПОЧВЫ В АТМОСФЕРУБОЛОТНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
8. ДЕНИТРИФИКАЦИЯ
9. Природа электрического тока
10. 2. ЭЛЕКТРОЭФФЛЮВИАЛЬНЫЙ МЕТОД ПОЛУЧЕНИЯ УНИПОЛЯРНЫХ АЭРОИОНОВ
11. ПРИМЕНЕНИЕ КЛИЗМ
12. Электрическое сопротивление проводников
13. 3.7. Строение молекул
14. Эфирная модель строения атома