Начальный период становления гидробиологии моря

Гидробиология к началу нашего века еще не была четко определившейся наукой. Однако к этому времени уже были накоплены обширные сведения, характеризующие фауну и флору морей, и, что не менее важно, многочисленные экспедиции, во многих из которых участвовали натуралисты, заложили основу океанологии (океанографии)

Особенно велико научное значение экспедиции на корвете «Челленд- жер», которой руководил профессор зоологии Эдинбургского университета С.

В числе трех научных сотрудников экспедиции был Дж. Меррей, ставший впоследствии крупнейшим океанологом. В начале XX в. он принял участие в атлантической экспедиции на норвежском судне «Михаил Саре» и совместно с ихтиологом И. Иортом в 1912 г. опубликовал классическое руководство по океанографии «Глубины океана».

В обработке материалов, полученных за время экспедиции, участвовали специалисты многих стран. Так, три тома классической серии «Отчетов 0

научных результатах путешествия «Челленджера»», публиковавшейся в Эдинбурге с 1880 по 1895 г. под редакцией Томпсона и Меррея, заняты итогами десятилетних трудов Э. Геккеля, обработавшего радиолярий и описавшего 4318 их видов. Экспедиция «Челленджера» показала неправильность представлений о безжизненности глубинных вод моря. С глубин до 5770 м были добыты многие представители пелагической и донной фауны. Однако еще долгое время существовало мнение о невозможности жизни ниже 6000 м, опровергнутое лишь тралениями на глубинах 10— 11 тыс. м, выполненными советскими экспедициями на «Витязе» в 1949 и в последующие годы и датской кругосветной экспедицией на «Галатее» в 1950—1952 гг.

Из многих последующих экспедиций упомянем атлантическую немецкую экспедицию В. Гензена на судне «Националь» в 1889 г., во время которой впервые были применены количественные методы изучения планктона и было показано, что он имеет наибольшую плотность в высоких широтах. Большой интерес вызвали результаты черноморских экспедиций (1890—1892) с участием Н. И. Андрусова, А. А. Лебединского, А. А. Остроумова, открывших, что воды Черного моря, начиная с глубин 100— 200 м, лишены кислорода и содержат сероводород. В конце XIX в. (1893— 1896) происходил знаменитый ледовый дрейф «Фрама» Ф. Нансена. В этот же период были начаты экспедиции в Средиземное море и северную Атлантику известного океанографа — Монакского князя Альберта, основателя Океанографического института в Париже, Океанографического музея и лаборатории в Монако, где в 1966 г. при участии представителей СССР состоялся I Международный конгресс по истории океанографии. Крупное значение имели также гидрологические, ихтиологические и научно-промысловые экспедиционные исследования Н. М. Книповича на судне «Андрей Первозванный», начатые в 1889 г. Книпович описал гидрологический режим всего Баренцева моря и открыл в нем огромные, до того не известные скопления промысловых рыб. Не менее результативными были его экспедиции 20-х годов по изучению Черного, Азовского и Каспийского морей. Сведения о крупнейших океанографах и гидробиологах моря содержатся во многих работах '.

Изучение морских организмов было облегчено созданием морских биологических станций, многие из которых стали к нашему времени крупными центрами морской гидробиологии. Организации станций способствовал расцвет в 60—80-х годах прошлого века эволюционно-зоологических и эмбриологических исследований (прежде всего А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова).

Первая биологическая станция, именовавшаяся первоначально «Лабо^ раторией морской зоологии и физиологии», была создана В. Костом в 1859 г. на Атлантическом побережье Франции, в Конкарно.

А. О. Ковалевский, В. В. Зеленский и Л. С. Ценковский, в 1871 г. положило начало организации Севастопольской биологической станции, которая в 1963 г. вместе с Одесской и Карадагской станциями была преобразована в Институт биологии южных морей АН УССР (ИНБЮМ) — один из крупнейших гидробиологических институтов нашего времени. В 1872 г. французским зоологом А. Лаказ-Дютье была создана действующая и поныне морская биологическая станция в Роскофе (Бретань, Франция). Известна успешная деятельность Неаполитанской зоологической станции, основанной в 1872 г. немецким зоологом А. Дорном.

Большие заслуги в развитии морских гидробиологических работ, стимулированных интересами рыбного хозяйства, принадлежат Университету в Киле (ФРГ), теснейшим образом связанному с Лабораторией морских исследований и Комиссией по изучению немецких морей, существующими с 1870 г., а также с организованной в 1892 г. Биологической станцией на о-ве Гельголанд (ФРГ), ставшей базой морских исследований немецких зоологов.

В 1875 г. в Вудс-Холе (штат Массачусетс, США) Рыбохозяйственная комиссия США организовала биостанцию, а через три года Бостонская женская образовательная ассоциация — Морскую биологическую лабораторию. Вудс-Холская лаборатория, в большой степени способствовавшая

НИКОЛАЙ

МИХАЙЛОВИЧ

книпович

(1862—1939)

развитию экспериментально-биологических исследований Ж. Лёба, Ф. Лилли, Э. Вильсона и многих других, широко известна также благодаря издаваемому с 1898 г. журналу «Biological bulletin». В 1930 г. там же начал работать Вудс-Холский океанографический институт.

В 1881 г. по инициативе Н. Вагнера Петербургское общество естествоиспытателей учредило на Белом море Соловецкую биологическую станцию, на базе которой возник затем Мурманский биологический институт АН СССР. В 1884 г. в Великобритании при активном участии зоологов Э. Р. Ланкестера и Т. Гекели была организована Морская биологическая ассоциация с лабораториями в Плимуте, которая уже долгое время относится к главным мировым центрам морских гидробиологических исследований.

Экспедиционные исследования XIX в., как и большая часть деятельности возникших в то время биостанций, в большей мере составляют предысторию, чем историю гидробиологии, поскольку в то время на море велись преимущественно зоологические ж ботанические исследования. Только по мере развития знаний и в немалой степени благодаря нуждам практики рыбного хозяйства и охраны вод от загрязнения внимание переключалось на явления, изучение которых можно и следует относить к гидробиологии, т. е. к экологии водных организмов и их сообществ.

Известно, какое большое значение для формирования не только гидробиологии, но и экологии в целом имела работа немецкого зоолога К. Мебиуса «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), в которой впервые был предложен термин «биоценоз». В отечественной гидробиологии значение понятия «биоценоз» было вполне оценено С. А. Зерновым (1913) и К. М. Дерюгиным (1915).

Исследования планктона

Термин «планктон» был впервые предложен немецким физиологом В. Ген- зеном (1887) для обозначения специфической для водной среды формы жизни и быстро вошел во всеобщее употребление37. До работ Гензена планктон называли немецким словом Auftrieb (сброс, выброс) и уже вели изучение систематического положения и морфологических особен- яостей планктонных организмов. Еще в 1843 г. на о-ве Гельголанд И. Мюллер изучал «чудесный пелагический мир» Северного моря, польт зуясь планктонной сетью. Позднее датский натуралист П. Э. Мюллер (1870) обнаружил, что прозрачные воды швейцарских озер не безжизненны, а населены характерным и специфическим пелагическим сообществом.

Гензен поставил перёд исследованиями планктона новые цели. По его мнению, следует с помощью разработанных и испытанных им методов устанавливать количество планктонных. организмов и прослеживать его изменения в зависимости от времени и места наблюдений. Поставленные Гензеном задачи количественных исследований казались его современникам слишком дерзкими. Возникла резкая полемика с Э. Геккелем, который, в частности, считал неубедительными выводы Гензена о бедности планктоном тропических морей. В последующие годы планктонология (термин Э. Геккеля, 1890), которую первоначально нередко отождествляли с гидробиологией в целом, стала развиваться быстрыми темпами. Знаменательно, что старейший гидробиологический журнал в первые годы (1906— 1922) носил название «Архив гидробиологии и планктоноведения» («Аг- chiv fur Hydrobiologie und Planktonkunde»).

В 1906 г. была опубликована книга С. Апштейна «Планктон пресных вод». Примененная Апштейном удобная для пресных вод модель планктонной сети используется и по сей день под названием «сеть Апштейна». Позднее обзор состояния учения о планктоне дал А. Штеуер (1910).

Новый этап изучения планктона был начат исследованиями немецкого гидробиолога Г. Ломана, который в 1903 г. применил центрифугирование воды для сбора не удерживаемых планктонной сетью мельчайших представителей планктона. Он убедительно показал, что эта фракция планктона, названная в 1909 г. нанопланктоном (или наннопланктоном), по своей общей биомассе часто превосходит сетной планктон. Значение открытия Ломана еще более возросло, когда выяснилось, что по величине продукции, зависящей от скорости роста и размножения организмов, относительная роль нанопланктона особенно велика. Для сбора нанопланктона помимо центрифужного были предложены и другие методы — фильтрация через мембранные фильтры, отстаивание проб, применяемые и в настоящее время при изучении фитопланктона и мелкого зоопланктона (простейшие, коловратки и др.). За 90 лет количественных исследований планктона методика их сильно усложнилась38.

До сих пор продолжают привлекать внимание гидробиологов суточные вертикальные миграции зоопланктона. Несмотря на обширную литературу по этому вопросу, рассмотренному Дж. Кушингом (1951), до последнего времени выдвигаются новые толкования биологического смысла и механизма этого грандиозного по масштабам биологического явления. Так, Я. Мак Ларен (1963) видит биологический смысл миграции в том, что после ночного периода питания более низкая температура на глубине способствует более эффективному использованию пищи для роста. В классических исследованиях датского гидробиолога С. Везенберг-Лунда (1910) детально прослежен цикломорфоз, свойственный многим представителям пресноводного планктона, обнаруживающим закономерные сезонные изменения формы тела. Это изучавшееся многими авторами явление приписывали действию таких факторов, как температура, плотность и вязкость воды, условия питания. В самое последнее время цикломорфоз, как и малые размеры и прозрачность планктонных животных, начинают рассматривать как приспособление, снижающее вероятность гибели от хищников. Иной была научная судьба исследований локальных различий формы тела и строения дафний из разных водоемов, долгое время проводившихся Р. Вольтереком. Результаты наблюдений и опытов Войьтерека (1920, 1925—1930), в свое время вызвавшие большой интерес у широкого круга биологов благодаря затронутым в них вопросам о влиянии условий обитания на видообразование, ждут истолкования с позиции современной генетики. Многие другие вопросы, связанные с изучением пресноводного планктона, изложены В. И. Рыловым (1935), Д. Хатчинсоном (1967) и И. А. Киселевым (1969).

Гидробиология пресных вод

Гидробиологические работы на пресных водах, не требующие дорогостоящих и крупномасштабных экспедиций, первоначально осуществлялись главным образом отдельными биологами. Широко известны многолетние исследования швейцарским зоологом А. Форелем Женевского озера, завершившиеся опубликованием классического труда «Женевское озеро» (первый том — 1892, второй — 1895 и третий — 1905), а также «Руководства по озероведению» (1901). Форель безоговорочно признан основателем лимнологии. Он настойчиво подчеркивал комплексный или, лучше сказать, синтетический характер этой науки и образно определил ее содержание как «океанографию озер». Считая, что «во всех отношениях озеро есть резко охарактеризованный географический индивидуум», Форель охотно, особенно по отношению к биологии озера, употреблял слово микрокосм. Интересна преемственность общетеоретических представлений Фореля и американского гидробиолога С. А. Форбса, работа которого «Озеро как микрокосм» (1887) неизменно цитируется в руководствах по экологии как классический труд раннего периода формирования ббщеэко- логических представлений.

Многие страницы из «Руководства по озероведению» Фореля звучат вполне современно. Не следует, однако, забывать, что их автор не мог вкладывать в них того богатого содержания, которое в наши дни связано с понятием экосистема. Форбс, воодушевленный дарвинизмом, трактовал взаимозависимость организмов в природе в духе всеобщих сложных связей и приспособлений жертв и их потребителей и не обсуждал (хотя, возможно, и подразумевал) функциональную роль жизни в процессах круговорота веществ. Форель в соответствии с традициями географии и описательной биологии его времени понимал изучение как описание, сравнение и обобщение. Тем не менее взятые в исторической перспективе взгляды Фореля прогрессивны. Они оказали большое влияние на развитие общих гидробиологических представлений.

В период становления гидробиологии пресных вод большое значение имела деятельность немецкого исследователя О. Захариаса, под редакцией которого в 1891 г. вышел в свет объемистый труд «Животный и растительный мир пресных вод». Это двухтомное издание открывается вводной статьей Фореля, а затем идут статьи об отдельных систематических группах пресноводных организмов. В том же году начала работать организованная Захариасом биостанция на оз. Плен в Северной Голыптинии (ФРГ), которую принято считать первой пресноводной гидробиологической станцией. Значение этой биостанции быстро росло. Направление ее работ надолго определилось пониманием Захариасом задач биологии пресных вод. Он резко восставал против мнения, что в интересах рыбного хозяйства биологи должны ограничиваться изучением питания рыб, и защищал необходимость детальных сравнительных исследований фауны и систематики пресноводных животных, биологических особенностей и приспособлений отдельных видов.

Ставя такие вопросы, Захариас, возможно, отвлек внимание от непосредственного исследования процессов биотического круговорота, от применения к изучению вод физиологических представлений. А это направление исследований уже зародилось, в чем убеждает опубликованная в 1907 г. книга К. Кнауте «Пресные воды», автор которой стремился рассматривать вопросы гидрохимии и биологии вод в тесной связи друг с другом и с интересами прудового рыбного хозяйства. Он ставил такие актуальные и в наше время вопросы, как значение фотосинтеза фитопланктона для продуктивности прудов и процессов самоочищения и некоторые другие, долгое время остававшиеся вне поля зрения гидробиологов академического направления.

Практически одновременно Отдел ихтиологии Русского общества акклиматизации животных и растений, председателем которого был Н. Ю. Зограф, открыл на оз. Глубоком (Московская обл.) Гидробиологическую станцию (1891), первым заведующим которой стал С. А. Зернов. Эта существующая и поныне станция сыграла видную роль в развитии гидробиологии в дореволюционной России и в СССР *.

С 1893 по 1905 г. вышло 12 томов «Трудов Пленской станции»; в 1906 г. «Труды» были преобразованы в журнал «Archiv fur Hydrobio- logie und Planktonkunde». Этот существующий и поныне первый гидробиологический журнал до смерти Захариаса в 1917 г. выходил под его редакцией. Видимо, только с появлением этого журнала и начавшего издаваться с 1908 г. под редакцией Р. Вольтерека международцого журнала «Internationale Revue der gesamte Hydrobiologie und Hydrographie» получил широкое распространение термин «гидробиология», который ранее только спорадически появлялся в работах немецких авторов (А. Зелиго, 1890; О. Захариас, 1893). В то время Захариасом и другими авторами широко использовался термин «лимнология».

Согласно Форелю, лимнология — географическая наука, объединяющая физические, химические и биологические сведения об озере. И теперь лимнологию часто считают синонимом озероведения — науки, входящей вместе с учением о реках (потамалогией) в гидрологию суши. Аналогично биоокеанологию (морскую гидробиологию) считают разделом океанологии. Есть и другое распространенное понимание содержания лимнологии. Например, в руководстве по лимнологии П. С. Уэлча (.1952) сказано: «Лимнологию обычно определяют как научную отрасль, занятую биологи-

1 См.: А. П. Щербаков. Озеро Глубокое. М., «Наука», 1967.

ческой продуктивностью внутренних вод и причинами, ее обусловливающими», т. е. как синоним гидробиологии внутренних вод (рек, озер, водохранилищ и пр.). В сходном широком смысле лимнология трактуется и в деятельности Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии, что было специально декларировано ее основателями.

Видимо, следует считаться с тем, что термину «лимнология» придается разный смысл, как и с тем, что между гидробиологией и гидрологией, т. е. океанологией и лимнологией, нельзя провести четких границ. Как бы ни решался этот вопрос, суть дела хорошо передают слова Н. М. Книповича: «Как ре может быть настоящей гидробиологии без гидрологии, так не может быть вполне научной гидрологии без достаточного учета данных биологии вод» *. К тому же выводу можно прийти, если определить современную гидробиологию как науку о водных экосистемах, поскольку экосистема включает в себя как биологические, так и .небиологические компоненты.

На современные представления и проблематику гидробиологии прес- лых вод большое влияние оказали работы пионера и классика американской лимнологии Э. Берджа и возглавлявшейся им школы лимнологов Висконсинского университета. На протяжении всей своей долгой жизни (Вердж умер в 1950 г. 99-ти лет от роду) Бердж стремился постигнуть законы, управляющие механизмом жизненных явлений в озерах. Каждое из них было в его глазах «природным единством» (unit of environment). Бердж одним из первых уже в 1875 г. начал изучать систематику и фауну зетвистоусых раков. В 1894—1897 гг. первоначально для выяснения условий, определяющих суточные вертикальные миграции зоопланктона, он зел детальные наблюдения на оз. Мендота (штат Висконсин, США). Полу-

1 Н. М. Книпович. Гидрология морей и солоноватых вод. М.— Л., 1938, стр. 11.

ченные данные позволили впервые раскрыть значение ветра для температурного режима озера. Для обозначения промежуточного слоя температурного градиента Бердж предложил термин «термоклин». Позднее (1910) он ввел термины «эпи-» и «гиполимнион».

С 1900 г. началось исключительно тесное и плодотворное сотрудничество Берджа с Ч. Джудеем, продолжавшееся до смерти последнего в 1944 г. Коснемся лишь главнейших, считающихся классическими исследований этих двух ученых. Фундаментальное значение имело опубликованное ими в 1911 г. исследование газового режима озер, позволившее выяснить зависимость «дыхания озер» от биотических и абиотических факторов; начатые еще в 1912 г. исследования проникающей в воду радиации, выполненные с помощью оригинального прибора — пирлимномет- ра, позволявшего измерять энергию радиации разных участков спектра; опубликованные в 1922 г. исследования планктона с применением не превзойденных по масштабам химических анализов органического вещества сетного и центрифужного планктона и растворенных в воде органических веществ, показавшие, что наибольшее количество органических веществ находится в растворенном виде. В последний период своей деятельности Бердж и Джудёй (1930—1941) получили огромный сравнительный материал на 529 озерах северо-восточной части штата Висконсин и обнаружили ряд хорошо выраженных корреляционных связей между отдельными изученными компонентами

С общей точки зрения наиболее важно, что в работах висконсинской школы была продемонстрирована плодотворность «физиологического», по выражению Берджа, подхода к изучению водоема, имеющего целью выяснение законов, управляющих протекающими в нем процессами при данных условиях. Этот подход к гидробиологическим исследованиям в 30-е годы получил также развитие в работах лимнологической станции в Косине (СССР), которыми руководил JI. JI. Россолимо. В соответствии о выдвинутым Россолимо принципом балансового изучения явлений в озере, работы станции направлялись на выяснение значения каждого изучаемого явления для озера в целом. С этой точки зрения на станции успешно изучалась роль микробного населения воды и ила в процессах круговорота веществ в -озере (С. И. Кузнецов), разрабатывались и применялись методы определения продукции макрофитов и зообентоса (Е. С. Боруцкий) и первичной продукции планктона (Г. Г. Винберг).

В начале 20-х годов в гидробиологии пресных вод создавались представления о трофических типах озер, которым долгое время уделялось много внимания главным образом в Германии, в скандинавских странах в в СССР. Ученые США и некоторые европейские гидробиологи (С. Везен- берг-Лунд) учение о типах озер рассматривали как преждевременное обобщение недостаточного материала.

Учение о типах озер связано, с именами А. Тинемана и Э. Наумана. Тинеман, по образованию зоолог, много сделал для систематики и фаунистики личинок хирономид — важного компонента пресноводного бентоса и зоогеографии пресноводных животных. Начиная с 1913 г. он разрабатывал основы типологии озер, различая типы озер прежде всего по руководящим видам донных животных. Состав руководящих видов в каждом озере зависит от господствующих в нем условий и в первую очередь от распределения по глубине растворенного в воде кислорода. Верти-

1 Список работ Э. Берджа и Ч. Джудея, см. в библиографии, приложенной к некрологу Э. Берджа, опубликованному в «Archiv fiir Hydrobiologie», 1951, v. 45, 235.

кальное распределение кислорода в свою очередь зависит от продуктивности озера. С 1917 г. в Швеции начали публиковаться работы ботаника и альголога Наумана, который подошел к классификации озер с иных позиций, руководствуясь главным образом степенью развития фитопланктона, прозорливо связывая ее с количеством поступающих в озеро биогенных элементов, зависящим от характера водосборной территории озера. На этой основе он строил свою концепцию «региональной лимнологии» (1932), основателем которой его справедливо считают. Заимствовав из болотоведения термины «евтрофный» и «олиготрофный», Науман применил их к высоко- и низкопродуктивным по фитопланктону озерам. Стремясь понять механизм явлений в водоеме, Науман не ограничивался сравнительными исследованиями озер. Он вел наблюдения за культурами пресноводных организмов и изучал питание планктонных животных, подчеркивая трофическую роль детрита.

Хотя Тинеман и Науман различали типы озер по разным признакам, оказалось возможным озера, названные Тинеманом балтийскими, или по характерному для них роду хирономид — хирономусными, отнести к евтрофным (по Науману), а озера субальпийские (танитарзовые, по Ти- неману) — к олиготрофным (по Науману). Кроме этих двух основных типов «гармонических» озер Тинеман предложил различать третий — дистроф- ные озера, отличающиеся болотным питанием. Несмотря на существенные различия в воззрениях двух основателей типологии озер, принято говорить о классификации озер Тинемана — Наумана.

Объединению этих имен способствовало и то, что Тинеман и Науман были инициаторами создания, а затем идейными вдохновителями и руководителями Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии, учредительный съезд которой с участием представителей от( СССР— С. А. Зернова и Н. К. Дексбаха— со- -СТОЯЛСЯ В 1922 Г. В КИЛЄ. '

Для уточнения принципов классификации озер много дали наблюдения Тинемана и австрийского лимнолога Ф. Руттнера во время экспедиции на озера Зондских островов (Ява, Суматра, Вали) в 1928—1929 гг.

В период с 1925 по 1940 г. главным образом в Германии и в скандинавских странах и позднее в ФРГ было предложено много вариантов классификации озер как по составу донного населения (главным образом личинок хирономид), так и по другим признакам. Много усилий, имевших лишь частичный успех, было направлено на поиски в составе фито- и зоопланктона видов-индикаторов типа озера. И. Лундбек (1934) убедительно показал, что среди олиготрофных по экологическим условиям озер иуЖНО> различать первично и вторично олиготрофные (эдафически- и морфомет- рическиолиготрофные, по терминологии канадского гидробиолога Д. Роу- сона). Первые малопродуктивны, в то время как вторые, характеризующиеся большой средней глубиной и высокой прозрачностью воды, по продуктивности, отнесенной к единице поверхности, не отличаются от- мезотрофных и даже от евтрофных озер, оставаясь по экологическим; условиям сходными с первично олиготрофными озерами благодаря большому относительному объему гиполимниона.

Важно, что учение о типах озер органически включало в себя исторический момент — эволюцию озер от олиготрофного состояния к евтроф- ному. Реальность такого пути развития озер была доказана исследованиями остатков водных организмов в донных отложениях озер, проведенными Г. Гамсом и Е. Диви.

В разработке вопросов типологии и классификации озер активно участвовали советские гидробиологи. Так, значение для типологии водоемов; активной реакции воды (pH) изучалось С. Н. Скадовским (Ленинская премия, 1930) — основателем эколого-физиологического направления в советской гидробиологии. Под его руководством на Звенигородской гидро физиологической станции в 20—30-е годы были развернуты лабораторные и полевые исследования зависимости пресноводных организмов от pH, К. СОг и других показателей среды обитания (И. Е. Амлинский, A. JI. Брю- хатова, Н. С. Строганов, В.,И. Олифан и др.)- Системы классификации озер по комплексу их признаков рассматривались в трудах Н. К. Дексбаха, Я. Я. Цееба, Д. А. Ласточкина, П. Л. Пирожникова.

Работы по классификации и типологии озер существенно обогатили лимнологию и укрепили представление о водоеме как системе взаимозависимых явлений. Однако, несмотря на то, что основные представления о трофической градации озер и соответствующие им термины олиго-т мезо-, евтрофные, а ташке поли- или гипертрофные озера вошли во всеобщее употребление, до сих пор еще не существует единой и общепринятой системы классификации озер.

Продукционно-биологические исследования

Уже первые работы по гидробиологии непосредственно или в перспективе отвечали интересам рыбного хозяйства. Так обстояло дело, например в Киле, где, как мы видели, в конце прошлого и в начале XX в. Мебиус, Гензен, Ломан и другие много сделали для развития основных представлений гидробиологии и количественных методов, столь необходимых для дальнейшего прогресса продукционно-биологических исследований. Главные проблемы таких исследований к тому времени уже были достаточно хорошо осознаны. В этом убеждает помимо уже упоминавшейся книги К. Кнауте (1907) монография Дж. Джонстона «Условия жизни в море» (1908)

. Рассматриваемые в ней вопросы «метаболизма» и «производительности» моря актуальны и в наше время. В этой работе еще нет столь привычных теперь терминов «биомасса» и «продукция», но уже есть отчетливое понимание содержания соответствующих им понятий.

Весьма важная роль в развитии продукционно-биологических исследований принадлежит Датской биологической станции в г. Ню порте, основанной в 1889 г. Управлением рыбного хозяйства Дании, и в особенности работам С. Петерсена, директора и руководителя станции. В 1911 г. Петерсен предложил оригинальный прибор для взятия количественных проб бентоса, в настоящее время известный под названием «дночерпателя Петерсена». Открылась возможность количественных исследований бентоса.

В особенно большом масштабе систематические количественные исследования бентоса были выполнены на Баренцевом (под руководством Л. А. Зенкевича), Азовском (В. П. Воробьев) и других морях Советского Союза.

Одновременно с Петерсеном свою модель дночерпателя, наиболее пригодную для мягких озерных шїов, предложил английский гидробиолог С. Экман (1911). Дночерпатель Экмана, усовершенствованный в 1922 г. Берджем, вошел в число стандартных лимнологических приборов. Большое влияние на последующие количественные исследования оказали работы И. Лундбека (1926) по бентосу северогерманских озер. Количественные данные по биомассе бентоса шведских озер позволили Г. Альму вывести F/B-коэффициент (Fisch/Boden), т. е. отношение веса годового улова рыб к весу бентоса. Этот коэффициент в предвоенные годы широко использовался при рыбохозяйственной оценке озер.

Существенный вклад в теорию продуктивности водных экосистем внес

С. Петерсен (1918), который дал конкретный пример расчета соотноше- ний звеньев пищевой цепи в изученном им районе моря. Основываясь на большом опыте работ Датской биологической станции, Петерсен заключил, что в каждом пищевом звене единица веса потребителя создается за счет десяти единиц пищи. Менее обоснованным было мнение Петерсена о том, что основой продуктивности изученных им районов служит морская трава — зостера, поступающая в пищевую цепь после отмирания и разложения в виде детрита.

По материалам Датской станции за 1909—1917 гг. П. Бойсен-Иенсен в 1919 г. опубликовал обширное исследование бентоса Лимнифьорда, новизна и принципиальное значение которого, как теперь ясно, не были в должной мере оценены в то время. Бойсен-Иенсен нашел способ расчета годовой продукции популяций бентосных животных и провел соответствующие расчеты для массовых видов бентоса Лимнифьорда. Однако только спустя три-четыре десятилетия его расчеты продукции начали входить в практику исследований морского бентоса. Независимо от Бой- сен-Иенсена к тем же принципам определения продукции пресноводных бентосных животных пришел Е. В. Боруцкий в исследованиях продукции бентоса оз. Белого в Косине (1939).

С разъяснением содержания їермина «продукция» в 1927 г. выступил немецкий ихтиолог Р. Демоль, опиравшийся на опыт прудового хозяйства Германии. Суммарный вес сообщества, отнесенный к единице поверхности или объема среды обитания, Демоль назвал биомассой. Он же отношение продукции к биомассе выразил в виде коэффициента P/В. Л. А. Зенкевич отнес Р/В-коэффициент к продукции и биомассе отдельных видов и в этом понимании последний стал широко применяться наравне с английским термином «turnover rate» («скорость обращения»). Определение термина «продукция», сохранившее свое значение до настоящего времени, было дано Тинеманом (1931). По Тинеману, «продукция органического вещества биотопом на протяжении определенного времени представляет собой общее количество образованных в биотопе организмов и их экскретов». Теперь мы вместо слова «биотоп» сказали бы «экосистема».

Продукционно-биологические исследования получили новую прочную основу с распространением методов определения первичной продукции, т. е. скорости новообразования органических веществ фитопланктоном, по измерениям интенсивности фотосинтеза. Как теперь признано (Д. Хатчинсон, 1973), впервые это было сделано Г. Г. Винбергом в 1932 г. на оз. Белом. Тремя годами позднее Г. Райли, работавший под руководством Д. Хатчинсона на оз. Линслей Понд (штат Коннектикут, США), независимо от Винберга применил тот же метод, который начиная с первых послевоенных лет вошел в число общепринятых методов гидробиологических работ.

Впервые стало возможным первичную продукцию — основу всех последующих этапов продукционного процесса — выражать вполне определенными, строго сравнимыми величинами и количественно оценивать эффективность утилизации энергии солнечной радиации, достигающей поверхности водоема. В результате многих исследований выяснилось, что в наименее продуктивных северных олиготрофных озерах первичная продукция планктона, которую легко выразить в единицах энергии, составляет немногие десятки, в более продуктивных мезотрофных и во вторично олиготрофных озерах — до тысячи, а в наиболее продуктивных евт- рофных озерах южных районов умеренной зоны — несколько тысяч ккал/м2 в год. В тропиках первичная продукция наиболее продуктивных вод может превышать 20 тыс. ккал/м2 в год. Сопоставления пер вичной продукции с выловом рыбы позволили судить об эффективности утилизации первичной продукции, которая наиболее высока в рыбохозяйственных прудах, значительно ниже в озерах и еще ниже в морях. Открылась возможность объективно оценивать эффективность рыбохозяйственных мероприятий, направленных на повышение первичной продукции, например путем удобрения прудов, или на повышение ее утилизации в нужном человеку направлении, например путем выращивания растительноядных рыб.

На новой основе была произведена классификация озер, принятая на XIII конгрессе Международной ассоциации лимнологов в Хельсинки (1956). В своих программных докладах В. Роде (Швеция), Г. Эльстер и

В. Оле (ФРГ) единодушно пришли к заключению, что в основе подразделения озер на типы должна лежать величина их первичной продукции. Согласно Оле, для определения «биоактивности озера» в равной мере должна приниматься во внимание и суммарная деструкция, о которой судят по потреблению кислорода.

Систематические измерения первичной продукции морей, как и малопродуктивных пресных вод, стали возможными только после кругосветного плавания датского судна «Галатея» (1950—1951), на котором Е. Сте- ман-Нильсен впервые применил высокочувствительный радиоуглеродный метод для измерения интенсивности фотосинтеза планктона. Этот метод быстро вошел в обиход гидробиологических работ.

К настоящему времени благодаря международной кооперации морских исследований многих стран с активным участием советских гидробиологов (О. И. Кобленц-Мишке, Ю. И. Сорокин и многие др.) в самых различных точках Мирового океана произведены определения продукции, составлены детальные карты распределения первичной продукции и сделаны подсчеты суммарной продукции моря. Выяснилось, что прежние представления 0

более эффективном использовании солнечной радиации планктоном моря по сравнению с растительным покровом суши неверны. Благодаря малой продуктивности обширных центральных областей океанов средняя первичная продукция моря ниже средней первичной продукции растительности суши. В настоящее время уточняются абсолютные величины первичной продукции моря.

Учение о первичной продукции представляет собой обширную область гидробиологических исследований. Работами Г. С. Карзинкина, Г. Г. Вин- берга, В. А. Водяницкого в СССР, Д. Толлинга в Англии, Ч. Голдмана в США, В. Роде в Швеции, Р. Волленвейдера в Канаде и многих других в пресных водах, как и на моремного сделано для выяснения зависимости первичной продукции от проникающей в воду солнечной радиации, от содержания в воде азота, фосфора и других биогенных элементов, от температуры и прочих условий. В повсеместное употребление для подсчета общей биомассы фитопланктона вошел спектрофотометрический метод определения содержания хлорофилла в планктоне. В лабораторных условиях и в природе изучаются соотношение интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла (ассимиляционное число хлорофилла) и удельная скорость фотосинтеза, рассчитанная на единицу объема фитопланктона. Зависимость первичной продукции от условий уже настолько полно изучена, что в этой обширной, быстро развивающейся области гидробиологии стало успешно применяться математическое моделирование. 1

См.: Ю. И. Сорокин. Первичная продукция морей и океанов.— Итоги науки и техники. Гидробиология, т. 1. М., ВИНИТИ, 1973.

Принципиальное значение измерений первичной продукции для теории биологической продуктивности состоит в том, что они открыли возможность оценивать все этапы продукционного пропесса в одних и тех же энергетических единицах. Это впервые сделал Джудей на материале исследований оз. Мендота в статье «Годовой энергетический бюджет од- лого озера» (1940), мировую же известность получила опубликованная в 1942 г. статья Р. Линдемана «Трофико-динамический аспект экологии». Линдеман воспользовался предложенным Джудеем методом расчета, применив его к собственным данным по оз. Чедар-Бог (США) и к величинам, характеризующим продуктивность Каспийского моря, опубликованным С. В. Бруевичем еще в 1939 г. Опираясь также на данные В. С. Ивлева об эффективности использования пищи водными животными, Линдеман показал, как надо применять впервые изложенную им концепцию «го учителя Д. Хатчинсона о трофических уровнях использования энергии. Эта концепция была поддержана виднейшими экологами (Дж. Кларк, Е. и Г. Одумы и др.) и стала одной из основ не только гидробиологии, но ж всей современной экологии в целом.

Распространению того же круга идей на морскую гидробиологию во многом способствовал X. Харвей (1950). На материале исследований Плимутской морской лаборатории Харвей дал пример расчета «баланса жизни» под 1 м39 поверхности моря. Собрав сведения о биомассе зоо- и фитопланктона, бактерий, рыб и т. д., а также об усвояемости пищи, интенсивности обмена и скорости роста организмов, Харвей сопоставил продукцию, траты на обмен, смертность по каждой выделенной им группе организмов. Работа Харвея стимулировала изучение вопросов питания, роста, обмена веществ и «энергетического баланса» у морских организмов и их функциональной роли в сообществе и экосистеме.

Несколько раньше началось эколого-физиологическое изучение планктонных животных. Укажем, например, известную серию многолетних детальных исследований по биологии важнейшего представителя морского зоопланктона Calanus fimarchicus шотландских биологов С. Маршала и Р. Орра (с конца 30-годов). Количественные закономерности трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона обсуждены в работе «Количественная экология планктона восточной части Северной Атлантики» сотрудников Океанографического института в Вудс-Холе (США) — Г. Райли, Г. Стомела и Д. Бумпуса (1949). Первые итоги экспериментального изучения функций зоопланктона приведены в книге Дж. Раймонта (1963).

Те же задачи решаются в исследованиях планктонных экосистем, проводимых в СССР в Институте биологии южных морей АН УССР в Севастополе, в Институте океанологии АН СССР \ во Всесоюзном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии и других рыбохозяйственных институтах. П. А. Моисеев (1969) показал, насколько тесно продукционно-гидробиологические исследования связаны с решением вопросов рациональной эксплуатации и управления биологическими ресурсами океана.

В гидробиологии пресных вод изучение трофических связей стимулировалось не только общетеоретическими соображениями, но и интересами рыбного хозяйства. Еще в 20-х годах в Институте рыбного хозяйства в Германии велись определения калорийности «кормовых организмов» и ско- рости потребления ими кислорода (Г. Генг, В; Шеперклаус). В СССР большая заслуга в организации экспериментального изучения питания пресноводных животных принадлежит Н. С. Гаевской. Другим центром эколого-физиологических исследований была кафедра гидробиологии Московского университета, которой с 1930 г. руководил С. Н. Скадовский.

В 60-е годы участие ряда коллективов гидробиологов в выполнении Международной биологической программы (МБП) направило внимание исследователей на количественное сопоставление отдельных уровней продукционного процесса в водоемах. Это в свою очередь способствовало ?изучению биологических особенностей массовых видов и созданию новых методов расчета продукции зоопланктона. Успешное подведение итоговых балансов биотической трансформации вещества и энергии оказалось возможным в значительной мере благодаря высокому уровню развития в Советском Союзе водной микробиологии, созданной в первую очередь работами С. И. Кузнецова, А. С. Разумова и А. Г. Родиной. Итоги работ советских гидробиологов по МБП опубликованы институт ами-участ- никами в виде коллективных монографий об экосистемах изучавшихся водоемов.

Гидробиология пресных вод, как и гидробиология моря, вступила в настоящее время в период, когда решение основных стоящих перед ними задач требует не раздельного изучения планктона, бентоса и гидрохимии вод, а конкретных исследований количественными методами взаимозависимости всех элементов водных экосистем.

Значение гидробиологии для охраны чистоты вод

Важным стимулом развития гидробиологии помимо интересов рыбного хозяйства, а часто и в связи с ними была необходимость охраны вод от загрязнения и решения вопросов, связанных с водоснабжением. К концу XIX

в. выяснилось, во-первых, что состав водной флоры и фауны может служить для оценки качества вод и, во-вторых, что процесс самоочищения идет главным образом биологическим путем, а его агентами выступают водные организмы. На этой основе возник «микроскопический анализ вод». Руководства под этим названием вышли в 1898 г. в Германии (К. Мец) и в 1899 г. в США (Дж. Уиппл).

Биологический анализ вод (с включением в число видов-индикаторов качества воды макроскопических водных организмов) в начале XX в. был детально разработан альгологом Р. Кольквицем и зоологом М. Марсоном, создавшими учение о четырех классах «сапробности» вод. Эта система, первоначально разработанная применительно к загрязнению бытовыми сточными водами, применяется главным образом в странах Центральной Европы (ГДР, Чехословакия, ФРГ). Она неоднократно совершенствовалась многими авторами. Последний расширенный вариант списков видов- индикаторов, изложение нового варианта системы сапробности и ее защиту от критики находим в книге В. Сладечка (1973).

Существует множество других вариантов применения гидробиологических методов для оценки качества вод, В последнее время появилась тенденция выражать результаты биологических исследований в этой области в виде индексов разнообразия, сходства или различия, вычисляемых по результатам гидробиологических проб с помощью формул. Загрязнение промышленными отходами и различного рода пестицидами привело к широкому применению биологических испытаний на токсичность и развитию методов водной токсикологии (Н. С. Строганов, Э. А. Веселов).

Вопрос о биологическом механизме самоочищения выходит за рамки «санитарной гидробиологии» и тесно смыкается с изучением «культурного евтрофирования» вод. В последние десятилетия накоплено огромное количество наблюдений, показывающих, что в густонаселенных, промышленно развитых странах в первую очередь повышается первичная продукция озер. При этом возникает или усиливается «цветение воды» за счет массового размножения колониальных синезеленых водорослей, вследствие чего увеличивается скорость потребления кислорода водой и донными отложениями. В результате в придонных слоях воды содержание его резко снижается. В таких условиях многие ценные виды рыб, например' лососевые, исчезают из ихтиофауны. Далеко зашедшее евтрофирование вызывает и другие неблагоприятные последствия. Основной причиной евтрофирования служит повышенное поступление в озеро биогенных элементов, в первую очередь фосфора и азота, либо за счет их выноса с сильно удобренных сельскохозяйственных угодий, либо в результате спуска в озера очищенных стоков.

Изучение механизма и причин евтрофирования проводится в Швейцарии, ФРГ, Швеции, Канаде, США и других странах. Этот вопрос стал наиболее актуальной проблемой лимнологии. Он был основной темой XIX Международного лимнологического конгресса, состоявшегося в 1974 г. в Виннипеге (Канада). Данный вопрос возбуждает большой интерес не только гидробиологов пресных вод. Так, установление факта, что фосфор служит главной причиной евтрофирования Великих озер Северной Америки, сильно затронуло интересы промышленности, производящей фосфорсодержащие детергены (моющие средства), на долю которых приходится большая часть фосфора в городских сточных водах Канады и США. Существовало также мнение, что развитие фитопланктона в озерах лимитируется не фосфором, а углеродом. Возникла острая дискуссия. Вопрос решили специальные широкие исследования, проведенные Институтом пресных вод Канады под руководством Д; Шиндлера. В специально отведенные для экспериментов озера в течение нескольких лет в разных комбинациях вносили соединения фосфора, азота и углерода (глюкоза). В итоге было убедительно показано, что для возникновения цветения воды достаточно устранить недостаток фосфора и что необходимое для фотосинтеза количество углекислого газа поступает из атмосферы.

В последние годы накапливается все больше примеров «лечения» озер. Наибольшей известностью пользуется в этом отношении детально изученное У. Т. Эдмонсоном оз. Вашингтон (США). Благодаря относительно высокой проточности этого озера отведение от него стоков г. Сиэтла правело к устранению неблагоприятных последствий евтрофирования, к снижению биомассы фитопланктона, повышению прозрачности воды и т. д. В Швейцарии евтрофирование озер, например Цюрихского, успешно устраняется благодаря разработанной технологии удаления из очищенных стоков соединений фосфора. Практикуются и другие способы воздействия на биотический круговорот. Так, в ФРГ используются установки для аэрирования глубинных слоев воды водохранилищ без нарушения температурной стратификации воды. В изучении евтрофирования водоемов, требующем привлечения всей суммы знаний и методов современной гидробиологии пресных вод, с большой наглядностью проявляется взаимозависимость явлений, отражаемая общегидробиологическими и общелимнологическими закономерностями, и неразрывная связь познавательной ценности теории и эффективности ее применения в практике.

Проблемы современной гидробиологии

Успехи, достигнутые гидробиологией за не столь уж большой срок ее существования, выступают особенно рельефно при сравнении состояния изученности биологии моря в начале века и в наше время. Когда Н. М. Книпович организовывал свои первые научно-промысловые экспедиции, в лучшем случае были известны основные особенности морской фауны. Первые количественные исследования бентоса Баренцова моря были проведены только в начале 20-х годов И. И. Месяцевым, JI. А. Зенкевичем, А. А. Шорыгиным и другими участниками рейсов «Персея» — первого советского исследовательского судна Плавучего морского научного института (Плавморнин), созданного в 1921 г. Теперь только в СССР на морях и океанах ведет исследования большой флот специальных судов Института океанологии АН СССР, Всесоюзного, Тихоокеанского и Полярного институтов морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО, ТИНРО и ПИНРО), Института биологии южных морей в Севастополе (ИНБЮМ), Института биологии моря Сибирского отделения АН СССР. В результате на протяжении жизни одного поколения пройден путь от первых работ количественными методами до картирования количества бентоса и планктона на всем протяжении Мирового океана и детального выяснения зависимости его развития от гидрологических условий. Стало возможным приступить к определению общих запасов и годовой продукции планктона и бентоса всего земного шара. Соответствующие подсчеты были опубликованы советским гидробиологом В. Г. Богоровым40 в 1965 г. и доложены на Втором океанографическом конгрессе в Москве в 1966 г. Согласно приближенным определениям Богорова, суммарная биомасса зоопланктона составляет 21,5 млрд т, а зообентоса — 10 млрд т при годичной продукции соответственно 53 и 3 млрд т, в то время как на долю рыб, кальмаров и других крупных активно плавающих животных приходится не более 1 млрд т биомассы и всего 0,2 млрд т годичной продукции.

В современных морских гидробиологических работах широко используются достижения современной техники. Так, скопления и вертикальные миграции планктона обнаруживают и изучают с помощью эхолотов, биолюминесценцию на больших морских глубинах — с помощью высокочувствительных приборов. Широкое применение находят подводное телевидение и фотографирование донных животных на глубине многих километров. Об огромных возможностях современных средств морских исследований свидетельствует хотя бы недавнее сообщение о том, что специальная подводная лодка с помощью механической руки смогла установить на глубине 1850 м респирометры для измерения скорости биологического потребления кислорода дном (К. Смит, Дж. Тил, 1973).

Успешное и интенсивное изучение трофических связей обеспечивается сочетанием полевых и экспериментальных наблюдений за ростом, питанием, обменом веществ и поведением водных организмов. Много внимания уделяется распределению животных разных трофических группировок в зависимости от глубины, грунта и других условий.

Большие перспективы открывают исследования по «биохимии моря». Изучается содержание в воде витаминов, например кобаламина (витамина В12), в котором нуждаются многие водоросли фитопланктона, и других выделяемых организмами метаболитов, многие из которых ответст венны за важные проявления взаимосвязи организмов в сообществе. Исследуются ферментативные процессы в воде и донных отложениях, выясняется возможность определения биомассы бактерий и других представителей планктона по содержанию аденозинтрифосфорной кислоты.

Наряду с новыми успешно развиваются и ранее сложившиеся направления работ. Например, гидробиологические исследования остаются тесно- связанными с биогеографическими, основные задачи которых сформулированы в классическом труде С. Экмана «Зоогеография моря» (1953).

Велико научное значение исследований солоноватых вод (эстуариев и дельт рек, лагун, внутренних морей и прибрежных районов моря). Благодаря гетерогенным и изменчивым условиям среды солоноватые водьг представляют собой «природную лабораторию», удобную для изучения таких проблем общеэкологического значения, как физиологическая и конституциональная адаптация к солености и другим факторам среды, механизм осморегуляции и т. д. Обширные результаты гидробиологического изучения солоноватых вод рассмотрены в работах А. Ремаие и К. Шлипера (1958), С. Сегерестреле (1959) и Дж. Грина (1968). Солоноватые воды при обедненном видовом составе животного и растительного населения, как правило, отличаются высокой биологической продуктивностью и во многих случаях служат важными районами рыболовства, рыбоводства и разведения промысловых беспозвоночных, которому принадлежат большие перспективы. На берегах внутренних солоноватоводных морей, дельт и эстуариев расположено много крупных городов. В современных условиях их соседство с солоноватыми водами ставит ряд важных проблем. Так, например, в настоящее время осуществляется международная программа исследования Балтийского моря, направленная на устранение отрицательных последствий его евтрофирования и загрязнения.

Большой комплекс гидробиологических вопросов связан с прудовым хозяйством и разработкой мер по его интенсификации путем внесения удобрений, разведения растительноядных рыб и другими путями. Широкую область исследований составляет также изучение водохранилищ, особенно интенсивно ведущееся в Советском Союзе Институтом биологии внутренних вод АН СССР, Институтом гидробиологии АН УССР, Государственным научно-исследовательским институтом речного и озерного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ). Водохранилища сооружаются в СССР в разных физико-географических районах, на равнинных и горных реках. Соответственно тематика их гидробиологического изучения многообразна. К одному из актуальных вопросов их исследования относится, например, выявление причин массового развития планктонных синезеленых водорослей в южных районах и поиск возможных способов устранения неблагоприятных последствий этого явления. Большой интерес представляют успешно ведущиеся в СССР работы по акклиматизации в водохранилищах каспийских ракообразных для улучшения кормовых условий и тем самым повышения рыбопродуктивности водохранилищ.

Исследования водохранилищ, как и всех внутренних вод, направлены на решение одной общей задачи — создать научные основы их комплексной эксплуатации. Этой цели отвечают работы, ведущиеся на широкой гидробиологической основе и обеспечивающие всестороннюю оценку каждого отдельного явления для водоема в целом. История гидробиологии убеждает, что именно этот путь исследований обеспечивает наиболее плодотворные теоретические и практические достижения.