Орнитология

К началу XX в. орнитология представляла собой вполне оформившуюся и дифференцированную отрасль зоологии, располагавшую огромным фактическим материалом. К этому времени было закончено первичное орни- тофаунистическое обследование всех континентов и большинства островных групп земного шара, основаны главнейшие хранилища орнитологических коллекций, написано множество фаунистических и систематических монографий и организовано несколько орнитологических обществ, существующих и поныне и издающих специальные журналы. В 1895 г. была закончена публикация 27-томного каталога птиц Бри танского музея, содержавшего описания и определительные таблицы более чем для 24 тыс. видов птиц мировой фауны.

Начало XX в. было ознаменовано преодолением дробной систематики птиц и формированием концепции политипического вида. Процесс этот был трудным и длительным. Началом его можно считать 1901 г., когда было опубликовано исследование О. Клейншмидта по географической изменчивости кречета (Falco rusticolus L.). Затем вышли работы Клейншмидта, обосновывающие теорию кругов форм (Formenkreislehre), и несколько специальных публикаций по изменчивости отдельных пале- арктических видов птиц. Эти публикации вызвали острую дискуссию, которая завершилась утверждением новой концепции вида лишь в 30-х годах. Решающее значение в этом споре имела монументальная сводка Э. Хартерта (1912—1935) по птицам палеарктической фауны, в которой вид трактовался как комплекс географических рас, замещавших одна другую территориально и еще не утративших способности скрещиваться в пограничных зонах их гнездовых ареалов. Параллельно Хартерт применил и тройную номенклатуру. Эти нововведения поставили перед орнитологами задачу переработки на уровне вида и подвида систематики всех птиц мировой фауны. Ревизия длилась около 40 лет и завершилась не только всеобщим признанием концепции политипического вида, но и доказательством теоретически важного положения, согласно которому внутривидовая географическая изменчивость закономерна и может рассматриваться как одна из начальных ступеней дивергентной эволюции.

Филогенетика и классификация птиц в противоположность микросистематике развивалась в рассматриваемый период слабо, что было обусловлено общим кризисом сравнительной морфологии в начале текущего века. Недоверие к сравнительно-морфологическому методу имело не только отрицательное, но и положительное следствия: оно стимулировало поиск прямых данных по филогении птиц в виде ископаемых материалов. В итоге в ряде стран, в том числе и в СССР, были открыты многие богатые захоронения костных остатков птиц. Были пересмотрены и ранее накопленные материалы, в частности по первоптицам. Общие результаты в этом направлении были подведены в сводке К. Ламбрехта (1933), а по проблемам становления и начальных стадий эволюции класса птиц — в монографии Г. Хейльмана (1926). Однако в пополнившемся каталоге вымерших групп, к сожалению, не оказалось ни таких, которые могли бы служить связующими звеньями между современными крупными подразделениями этого класса, ни таких, которые по-новому освещали бы историю его возникновения.

С кризисом классической сравнительной морфологии, по-видимому, связана также и интенсификация работ по функциональной и биологической анатомии птиц, обогативших орнитологию 30—40-х годов многими новыми фактами и идеями. Обобщения в этом направлении привели, с одной стороны, к попыткам реконструировать эволюцию функции, с другой — построить систему жизненных форм.

В противоположность двум рассмотренным выше направлениям очень результативным оказалось изучение биологии постэмбрионального онтогенеза птиц. Основоположниками его были немецкие исследователи О. и М. Хейнрот, посвятившие большую часть своей жизни выращиванию птиц европейской фауны в неволе, начиная с момента вылупления из яйца и кончая линькой перед приобретением взрослого наряда. Свои наблюдения супруги Хейнрот опубликовали в обширной монографии «Птицы Центральной Европы» (1926—1931), которая до сегодняшнего дня целиком сохранила научную значимость. Ее ценность состоит не только в том, что она содержит массу разнообразных, безупречно точных сведений, но и представляет собой богатый источник стимулов для дальнейших исследований в различных направлениях. В частности, с ней преемственно связана этология птиц, ставшая ныне одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных отраслей орнитологии. Трудами О. и М: Хейнрот и их последователей установлены связи между биологией птиц и физиологией их нервной деятельности, между систематикой и экологией птиц и т. д. К выдающимся явлениям орнитологии 30-х годов должна^ быть отнесена еще и двухтомная сводка Ф. Греббельса (1932—1937) по экологической физиологии и функциональной морфологии птиц, долгое время служившая наряду с трудом Э. Штреземана руководством для нескольких поколений специалистов-орнитологов. В рассматриваемый период развивались также такие традиционные разделы орнитологии, как авифаунистика и орнитогеография. В США была издана сводка А. К. Бента (1919—1968), суммировавшая все положительное, что накопилось по биологии птиц Северной Америки.

В СССР получил широкое признание тип региональной сводки, открывающейся физико-географическим описанием изучаемой территории и завершающейся анализом ее авифауны с выходом в область исторической орнитогеографии. Образцом сводки этого типа может служить монография П. П. Сушкина (1938) по птицам советского Алтая. Вообще же за первые три-четыре десятилетия XIX в. авифаунистические исследования в СССР резко продвинулись вперед, что дало возможность С. А. Бутурлину и Г. П. Дементьеву составить первый систематический список птиц Советского Союза и полный их определитель. Своими достижениями отечественная орнитология во многом обязана также М. А. Мензбиру, автору монографии «Птицы России» (1895).

Орнитогеография развивалась главным образом в СССР и США, притом в разных направлениях: отечественное направление имело исторический уклон и привело к формулировке учения . о типах фаун (Б. К. Штегман, 1938); американское — экологический, основывающийся на учении о жизненных зонах (Ф. М. Чепмэн, 1917—1926).

Проникновение в орнитологию послевоенного периода новых идей о виде и видообразовании имело наиболее крупным следствием расцвет по- пуляционизма, а вместе с тем и расширение арсенала методов изучения и обработки материала; постепенно входят в практику физиологический, биохимический, кариологический и статистический методы. Вместе с тем значительно продвинулось вперед изучение поведения птиц, в особенности та его часть, которая занимается исследованием механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию видов и популяций (работы Н. Тинбергена и А. Н. Промптова), а также внутрипопуляционную иерархию (школа К. Лоренца) (см. главу 4).

Из смежных направлений чрезвычайно расширилось изучение миграций, получившее в последние годы выход в область биоэнергетики. Интерес к миграциям стимулируется и потребностями здравоохранения, поскольку выяснилось, что птицы могут переносить на значительное расстояние возбудителей некоторых опасных заболеваний человека, а также запросами технических наук, рассчитывающих обнаружить у птиц некоторые неизвестные механизмы ориентации и навигации, принципы действия которых можно было бы применить в приборостроении. К новейшим направлениям в орнитологии относятся также исследования по голосовым реакциям и биоакустике птиц.

Развитие микросистематики птиц протекает во второй половине XX в. в том же русле, что и в 30-х годах. Новое нашло выражение, пожалуй, в том, что тенденция к чрезмерному расширению объема политипиче- ского вида, характерная для предыдущего периода, теперь исчезла.

Макросистематика птиц во второй половине XX в. продолжала находиться в кризисном состоянии. Исключение представляет лишь Советский Союз, где под влиянием идей А. Н. Северцова и И. И. Шмаль- гаузена ведутся исследования комплексным морфобиологическим методом.

Сравнительная и функциональная морфология птиц в противоположность макросистематике вступила начиная с 50-х годов на путь медленного, но явного прогресса, на что указывает публикация ряда солидных исследований по различным системам органов, в особенности по скелету и мышцам, а также по строению и механике черепа. В некоторых работах этого направления обнаруживается стремление связать строение, биомеханику и биологическое значение исследуемых структур в единый комплекс и интерпретировать преобразование таких морфофункциональных единств в аспекте конкретных филогенезов.

В области палеорнитологии сенсационной была находка третьего экземпляра археоптерикса в том же месте, где были найдены предыдущие. Изучение его выявило новые подробности, но существенно не изменило общих представлений о первоптицах.

Для фаунистики и экологии отдельных видов птиц 50—60-е годы были периодом подведения итогов. Вышло множество сводок, почти по всем странам мира, в том числе обширная монография по птицам Советского Союза (под редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, 1951— 1954) и более компактное руководство по тому же региону, составленное группой орнитологов Зоологического института АН СССР.

В наши дни орнитология вместе со многими другими отраслями зоологии стоит перед огромной и чрезвычайно трудноразрешимой проблемой — упорядочения взаимоотношений между бурно развивающейся деятельностью человека и окружающей природой. В глобальном плане орнитологи делают очень много для того, чтобы сохранить удивительный мир птиц для людей будущих поколений, но впереди их ждут в этом направлении несравнимо более сложные задачи. Пока же успех ограничивается охраной отдельных редких видов и опытами по поднятию их численности, а также организацией различного рода резерватов (см. также главу 27).

Териология

К началу века млекопитающие оказались изученными значительно лучше птиц и рыб. Даже среди менее обследованных мелких млекопитающих — грызунов и насекомоядных — число ежегодно описываемых новых видов быстро снижалось и вскоре стало исчисляться единицами. Многие видные европейские и североамериканские териологи перешли к ре- гионально-фаунистическим исследованиям в тропиках и субтропиках, а в умеренной зоне Старого и Нового Света подобные работы приняли отчетливую аутэкологическую направленность. Наиболее детальные из них обеспечили в дальнейшем переход к популяционному уровню исследова ния. Полевая и экспериментальная экология становятся преобладающими направлениями исследований и в териологии.

Широкое развитие экологических работ послужило надежной основой для решения важных практических задач. Упомянем только о двух из; них.

Из-за резко усилившегося воздействия человека на природу ряд важных промысловых видов оказался на грани исчезновения. Это поставило териологов перед необходимостью разработки научных основ охотничьего промысла и других форм хозяйственного использования зверей, включая теоретические вопросы акклиматизации и реакклиматизации. В СССР начало этих работ связано с именем московского профессора Б. М. Житкова, указавшего, в частности, на возможность акклиматизации у нас ондатры. Известно, что хозяйственный эффект этого мероприятия превзошел самые смелые предположения (см. также главу 8).

Другая группа практических вопросов, которая не могла быть решена без углубленных экологических исследований,— познание закономерностей массового размножения вредных в хозяйственном отношении видов грызунов. Эти животные получили совершенно новые возможности размножения в связи с тем, что в широкой полосе открытых ландшафтов умеренного пояса Евразии обширные пространства оказались занятыми зерновыми монокультурами, на основе которых сформировались своеобразные агроценозы. С необходимостью контроля, ограничения численности и уничтожения вредных видов микротериофауны стали все чаще сталкиваться и специалисты по лесному делу. Для правильного биологического обоснования соответствующих хозяйственных мероприятий первостепенное значение имеет теория колебания численности, которая интенсивно разрабатывается на разных объектах и в разных странах.

Из других разделов териологии следует отметить некоторое изменение содержания систематики. В согласии с разработкой общебиологической концепции , политипического вида териологи также начали интенсивно изучать внутривидовую изменчивость. В результате число подвидов, описываемых преимущественно на основании макроморфологических признаков, резко возрастает. К сожалению, такие описания часто делаются без общей ревизии всей изменчивости вида. В то же время, постоянно сталкиваясь в практической работе с «хорошими» и «плохими» подвидами, териолог-систематик неизменно убеждается в преимущественно географическом типе видообразования, в том, что качественное изменение на уровне вид — подвид может приходиться на более скрытые уровни организации, не доступные классической систематике, основанной на признаках черепов и шкур. Эти представления вместе с отходом от типологической концепции вида и внедрением статистических методов исследования обеспечили в дальнейшем, подобно тому, как это случилось в фаунистике, переход к популяционному уровню систематических работ. Настольной книгой териологов стала работа Дж. Симпсона «Принципы классификации и классификация млекопитающих» (1945).

Наконец, резко возросший интерес к вопросам происхождения фаун и отдельных видов обусловил более тесные, чем ранее, контакты с палеотериологией. На первом этапе они оказались особенно продуктивными при решении вопросов, связанных с происхождением млекопитающих. Позднее общей областью исследования оказалось формирование фаун. В отечественной литературе первой работой подобного рода была книга М. А. Мензбира «Очерк истории фауны Европейской части СССР» (1934). Усиленный интерес к вопросам палеотериологии начали проявлять и геологи, не без основания увидевшие здесь возможности для разработки сравнительно детальной биостратиграфии континентальных отложений.

Для развития териологии первостепенное значение имела публикация всесветных и региональных сводок. Среди них не утратила своего значения многократно переиздававшаяся десятитомная монография немецкого натуралиста А. Брема «Жизнь животных», три тома которой посвящены млекопитающим (1876—1877). Прекрасные традиции этого издания сохраняются в выпускаемой в ГДР «Новой Бремовской серии», в которой принимают участие и советские зоологи. Млекопитающие Африки описаны в третьем томе сводки В. Гааке и В. Кунерта «Жизнь животных Земли» (1901), Евразии — в двухтомной монографии Г. Аллена «Млекопитающие Китая и Монголии» (1938—1940) и в сводке Дж. Эллермана и Т. Моррисон-Скотта «Каталог фауны млекопитающих Налеарктики и Индии» (1951). Выдающимся событием отечественной териологии был выход восьми томов труда С. И. Огнева «Звери СССР и прилежащих стран» (1928—1957), оставшегося незавершенным. С 1937 г. сведения по отдельным семействам млекопитающих публикуются в серии «Фауна СССР» (до 1975 г. семь выпусков).

Со второй половины текущего столетия большая часть экологических исследований проводится териологами уже на популяционном уровне, а сами популяции рассматриваются как биологические системы. Разрабатывается классификация популяций и их подразделений или различных состояний как относительно целостных экосистем, связанных с различными ландшафтами. Результаты проделанных исследований оказались весьма плодотворными и для решения некоторых практических задач териологии, вытекающих, в частности, из теории колебания численности хозяйственно важных видов.

Проблемы, возникающие в связи с продолжающимся прямым и косвенным воздействием человека на териофауну, со второй половины столетия в известной мере теряют свою самостоятельность и, естественно, включаются в новый, интенсивно развивающийся раздел биологии — охрану и управление природой (см. главу 27). Так называемая промысловая териология достигает первых серьезных успехов в восстановлении численности зверей (бобр, соболь), запасы которых были истощены избыточным промыслом.

Детальное изучение популяционной экологии млекопитающих усилило и частично возродило интерес к исследованию особенностей поведения зверей. Этологические работы открыли сложные иерархические отношения внутри групп особей, слагающих популяции, существенно сказывающиеся на строении последних и поведении составляющих их особей. Выявленные первоначально в условиях лаборатории эти особенности шаг за шагом подтверждаются и на естественных популяциях (см. главу 4).

В области систематики детальная ревизия подвидов политипических видов показала, что часть из них — это не более чем формы популяционной изменчивости (биотопической, ландшафтной и др.), не затрагивающие генотип в такой степени, чтобы их можно было считать формами изменчивости подвидового ранга. В то же время применение методов исследования, повышающих разрешающую способность таксономического анализа, например цитогенетического, гибридологического, некоторых биохимических, привело к открытию видов-двойников для самых обычных видов. В' итоге и здесь начался обратный процесс — уменьшение числа подвидов и увеличение числа видов, частью за счет неправильно выде- пенных ранее в подвиды, частью за счет обнаружения новых видов внутри старых. Существенно, что на этом новом этане инвентаризации фауны учитываются также данные по вымершим млекопитающим. Для многих семейств степень изученности вымерших форм позволяет восстановить последовательность процесса смены фаун и видов в филетических линиях.

Капитальными справочными изданиями по мировой териофауне, вышедшими с начала 50-х годов, могут служить 17-й том (1955) многотомного «Трактата по зоологии» П.-П. Грассе (1948—1973) и трехтомнаяї сводка Е. Уолкера «Млекопитающие мира» (1964). Появилось также несколько крупных региональных сводок, например двухтомная монография Е. Холла и К. Келсона (1959) по Северной Америке, Р. Хатта (1959) по Ираку и Д. Лея (1967) по Ирану.