Исследования Г. Клебса

В течение первых двух десятилетий XX в. ведущее место в физиологии развития растений принадлежало работам немецкого исследователя Г. Клебса. В своей первой книге «Условия развития у некоторых водо рослей и грибов» (1896) он писал, что задача работы состоит в том, чтобы настолько изучить условия размножения водорослей, чтобы половой или бесполый способы их воспроизведения могли быть вызваны в любое время с полной уверенностью посредством только одних физиологических реакций, и на этой основе вместо голого описания внешних форм проникнуть во внутреннюю сущность их образования. В этой же книге Клебс привел экспериментальные данные, показывающие, что изменения условий внешней среды отражаются на переходе грибов и водорослей от одного способа размножения к другому. Оказалось возможным изменять циклы развития растений.

Оценивая работу Клебса, В. Пфеффер (1901) высказал сомнение в том, чтобы такого рода приемы управления развитием можно было применить к высшим растениям, поскольку процессы развития у них подчинены саморегуляции. В ответ на это Клебс в 1905 г. провел опыты с цветковыми растениями и во многих случаях добился у них изменения порядка образования вегетативных и генеративных органов. Однако эти изменения были единичными и не нарушали последовательности основных стадий развития.

Клебс сформулировал, кроме того, ряд теоретически важных положений. Он установил, в частности, что в онтогенезе растений имеет место взаимодействие между специфической структурой самого организма и условиями внешней среды, дал удачные определения понятиям роста и развития, высказал идею о стадийности развития низших организмов, а в более поздних работах (1910, 1918) распространил ее и на высшие растения.

В серии специальных работ Клебс, с одной стороны, стремился выяснить зависимость хода развития растений от условий внешней среды (в частности, тропических видов, растущих в условиях круглогодичного лета) , а с другой, пытался вскрыть существо тех внутренних процессов, которые, изменяясь под влиянием факторов внешней среды, определяют формообразование. В результате этих исследований Клебс создал в 1917 г. теорию, согласно которой переход растений к цветению определяется соотношением количеств углеродистых и азотистых веществ. Эта теория первоначально была поддержана Е. Краусом и Г. Крайбиллом, но позднее подверглась серьезной критике со стороны X. Но деля и М. X. Чайла- хяна.

В Крунианской лекции, прочитанной 26 мая 1910 г., Клебс сообщил об опыте искусственного получения мутаций под воздействием внешних факторов и закончил выступление следующими словами: «В настоящее время есть много оснований надеяться, что человек будет успешно создавать новые расы растений, искусственно применяя экспериментальные методы. Кроме того, надежда управлять природой в этом отношении есть именно то, что постоянно возбуждает натуралиста и дает ему силу и храбрость к стремлению вперед, несмотря на многочисленные неудачи и разочарования» К

Развивая представление о развитии как последовательном ряде формообразовательных процессов, Клебс сосредоточил основное внимание на одной стороне явления — зависимости морфогенеза от внешних условий, упустив из вида, что возникновение измененной формы, в свою очередь, оказывает влияние на дальнейшее развитие.

г

ГЕОРГ КЛЕБС |Н||||||ИДИИи|^МИДИИИ|ШшиДНМ

(1357-Ш8) ШВШШИЯШІ^ШШЯшВШшт

Изучение роли внешних факторов

Основным в исследованиях 20-х гг. было выявление значения для индивидуального развития факторов внешней среды, причем наибольшее внимание было сосредоточено на роли температуры и света.

Изучение температурной детерминации процессов развития началось с работы немецкого физиолога Г. Гасснера (1918), показавшего, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания, а вторая переходит к колошению лишь в том случае, если при прорастании семян она подвергалась воздействию пониженных температур, являющегося обязательным условием вступления этой формы в стадию готовности к образованию цветков. Это наблюдение Гасснера было подтверждено Н. А. Максимовым и А. И. Поярковой (1925), В. Нильсоном-Лейснером (1927) и другими. Аналогичное влияние пониженных температур было обнаружено для сельдерея (X. К. Томпсон, 1923; К. К. Старринг, 1924), сахарной свеклы (Д. А. Покк, 1924) и некоторых древесных пород (Ф. Ковилл, 1920). Работы указанных авторов позволили точно определить степень необходимого понижения температуры. В одновременно опубликованных работах И. М. Толмачева, Д. А. Долгушина и Т. Д. Лысенко (1929) были приведены данные, показавшие, что мерой температурного воздействия может быть число дней, в течение которого прорастающие семена или молодые проростки растений подвергаются пониженной температуре. Введение этого критерия открыло путь для сравнения степени озимости различных сортов. Такого рода температурную детерминацию Н. А. Максимов и М. А. Кротки- на (1932) предложили называть «температурным последействием», а Т. Д. Лысенко (1932) — яровизацией. Последний термин получил широкое распространение.

Фотопериодизм

В 1920 г. В. В. Гарнер и Г. А. Аллард опубликовали работу, в которой обратили внимание на важное значение света, или фотопериодизма, в детерминации процесса развития. Они показали, что длина дня — специфически действующий фактор, определяющий во многих случаях переход от вегетативного к генеративному развитию. Были установлены три фотопе- риодических типа растений — длиннодневные, короткодневные и нейтральные. В работах Гарнера и Алларда и других исследователей было в общих чертах выяснено значение фотопериодизма, его распространение В' природе и связь с различными сторонами жизнедеятельности растений. Продолжалось углубленное изучение и других явлений, относящихся к фотопериодизму. Было обнаружено фотопериодическое последействие, представляющее параллель с последействием, оказываемым на растения пониженными температурами; отмечена локализация восприятия фотопе- риодического стимула в определенных частях растений; установлена приуроченность растений короткого дня к тропическим, а длинного — к умеренным и холодным зонам, а также выяснено, что фотопериодическая реакция может быть фактором, ограничивающим широтное распространение растений. Наконец, было показано, что ведущая роль в фотопериоди- ческом воздействии принадлежит реакциям, совершающимся в темновой части цикла (В. Н. Любименко, 1923; В. И. Разумов, 1933).

Если в области изучения фотопериодизма в 20—30-е гг. накопилось чрезвычайно больше количество работ, то вопрос о роли в онтогенезе внутренней среды растений был в этот период разработан еще совершенно недостаточно. Заслуживает упоминания монография Г, Молиша (1928)

, собравшего обширный материал о продолжительности жизни ра-' стений, процессах их старения и омоложения, влиянии плодоношения на частичное или полное отмирание растений. В этот же период были опубликованы первые работы Н. П. Кренке, легаше в основу теории циклического старения и омоложения растений, а также труды И. В. Мичурина, содержавшие его наблюдения о существовании в онтогенезе плодовых деревьев качественно различных этапов.

Таким образом, в течение 20-х — начале 30-х годов XX в. был выяснен характер влияния на развитие растений двух важнейших факторов среды — температуры и длины дня. Начала выясняться также роль внутренней среды растений. Накопленный в эти годы большой фактический материал ждал теоретического обобщения.

Одну из попыток теоретического обобщения фактов температурной и фотопериодической детерминации процессов развития предпринял Лысенко при разработке своей теории стадийного развития растений. Эта теория, сформировавшаяся в 1932—1936 гг., основывалась на издавна известных из практики фактах потребности озимых хлебных злаков и некоторых других растений в определенном воздействии низких температур для перехода к генеративному развитию, а также на наблюдениях, согласно которым многие виды растений переходят к плодоношению лишь после того, как получат определенную дозу фотопериодического воздействия. В соответствии с этими данными Лысенко предложил дифференцировать в жизни растений два этапа развития: первый этап был назван стадией яровизации, второй — световой стадией. Он сформулировал также такие положения, как разнокачественность и взаимная независимость роста и развития, необратимость стадийных изменений, зависимость прохождения каждой стадии от соответствующих комплексов факторов внешней среды и т. д. УАЙТЕМ УЭЛЛС ГАРНЕР (1875-1941)

Критически оценивая теорию Лысенко, можно указать на следующие ее недостатки: ограниченность числа объектов, к которым она может быть применена, и охват ею лишь части онтогенеза; отрыв фаз от стадий и использование устаревших представлений о росте и развитии; неправильность понимания фотопериодизма; ошибочность утверждения о необратимости стадийных процессов; отсутствие достаточно четких биохимических и физиологических критериев, характеризующих стадии.

Одно из плодотворных направлений изучения роли внешних факторов в онтогенезе растений связано с выяснением экологического и эволюционного значения температурных и фотопериодических условий. И. М. Васильев (1939, 1940) показал, что явление температурной детерминации, называвшееся «стадией яровизации», можно рассматривать как приспособление к перезимовке. В свою очередь, В. М. Катунский (1940) рассматривал фотопериодическую реакцию как приспособительное свойство, регулирующее темпы развития растений и обеспечивающее их своевременное вступление в устойчивое состояние перед началом неблагоприятных сезонов года. В 1940 г. Д. А. Сабинин предложил новые определения роста и развития и ввел понятие о детерминации отдельных отрезков развития различными факторами. Работы Сабинина, Васильева и Катун- ского открыли путь для дальнейших исследований, подводящих в настоящее время к созданию эволюционной физиологии развития растений.

А. К. Ефейкин (1957) выяснил роль меристемы в процессах развития растений, а Л. И. Сергеев (1966) исследовал онтогенез древесных пород»

ГАРРИ АР ДЕЛ АЛЛАРД (1880—1963)