История ареала сайгака в послеледниковое время.
Вымирание сайгака в раннем голоцене (VIII-VI тыс. лет до н.э.) хорошо прослежено в Крыму по остеологическим материалам археологических памятников (Громов, Громова, 1937; Векилова, 1971; Бибикова, 1984). По подсчетам В.И.Бибиковой (1984) здесь в памятниках позднего плейстоцена на долю сайгака приходится более 77% костей и 44% особей копытных. В памятниках начала раннего голоцена эти показатели снизились до 15 и 25%, а в памятниках конца раннего голоцена - до 2,6 и 10,7% соответственно.
В археологических памятниках среднего голоцена костей сайгака в Крыму не находили. Здесь их снова обнаружили только при раскопках античных городов и Неаполя Скифского. Датируются они рубежом н.э. К этому же времени относятся и находки костей сайгака на Таманском полуострове (Цалкин, 1960).
За пределами Крыма в Молдавии сайгак исчез во второй половине раннего голоцена (Давид, Чемыртан, 1974). В Причерноморских степях Украины в археологических памятниках начала раннего голоцена на долю сайгака приходилось 7,4% костей и 16,7% особей диких копытных. В памятниках конца раннего голоцена их количество снизилось до 0,6 и 4,6% (Бибикова, 1984).
В археологических памятниках V-III тысячелетий до н.э. на Украине кости сайгака обнаружены в Усатовском поселении позднего Триполья и в Михайловском поселении древнеямной культуры (Бибикова, 1963).
Радиоуглеродные датировки этих поселений - 2380 + 60, 2380 + 100 и 2100 + 150 лет до н.э. (Энеолит СССР, 1982). Его кости найдены в Каменной могиле в Приазовье (Бибикова, 1963). Севернее этих пунктов между Дунаем и Доном в многочисленных памятниках энеолитических культур В о лгр ад-Аль дени, Гумельницы, раннего, среднего и позднего Триполья, Среднестоговской и Днепро-Донецкой культур костей сайгака не находили (Пидопличко, 1938, 1956; Бибикова, 1963; Цалкин, 1970).В IV-III тысячелетиях до н.э. между Доном и Уралом обитали носители Древнеямной археологической культуры. Они оставили после себя преимущественно могильники, в которых иногда встречаются остатки заупокойной пищи. По свидетельству В.П.Шилова (1975), из 263 погребений этой культуры, вскрытых между Доном и Уралом, кости животных обнаружены лишь в 6. В двух из них они были представлены 5-ю черепами сайгака. Из 176 погребений Полтав- кинской ступени Древнеямной культуры кости диких животных обнаружены только в четырех. Все они принадлежали сайгаку (Шилов, 1975). Из вскрытых между Волгой и Уралом погребений Древнеямной культуры только 20 оказалось с костями животных. Кости диких млекопитающих были в трех из них. В одном погребении они принадлежали сайгаку (Мерперт, 1974).
Очевидно, в IV-III в.в. до н.э. сайгак был обычен между Доном и Уралом, но как проходила в этом регионе граница его ареала, сказать невозможно. Ясно, однако, что голоценовое вымирание сайгака на равнинах Восточной Европы не коснулось районов, лежащих восточнее Дона и причерноморских равнин низовий Южного Буга и Днепра.
По остеологическим материалами археологических памятников раннего железного века, В.И.Цалкин (1969) восстановил границу ареала сайгака в Восточной Европе в период от середины 1 тысячелетия до н.э. до середины 1 тысячелетия н.э. Она проходила от Самары на Саратов и далее через Каховку и Никополь на Днепре к Бугскому лиману. Описывая эту границу, В.И.Цалкин специально отметил, что в раннем железном веке сайгак был на нижнем Дону, но отсутствовал в его среднем течении.
Как нетрудно заметить, граница, восстановленная В.И.Цалкиным, оконтуривает районы, заселенные сайгаком в V-I1I тысячелетиях до н.э.. Очевидно, за минувшие с тех пор три с лишним тысячелетия ареал сайгака в Восточной Европе существенно не изменился. Сильное расширение области распространения сайгака произошло здесь позднее - в V1II-XIII вв. н.э. Об этом свидетельствуют находки его костей при рЬскопках Старой Рязани, Боршев- ских и Тетчихинских городищах под Воронежом, Донецких городищ под Харьковом, Чугуевым, городищ под Киевом и в устье Сулы (Пидопличко, 1939; Громова, 1948; Тимченко, 1962; Цалкин, 1963; Шрамко, 1962). В средние века сайгак вновь появился в Молдавии (Давид, Чемыртан, 1974). Видимо, в это время голоценовый ареал сайгака в Восточной Европе достигал максимальной величины.
Для территории Восточной Европы наиболее детально восстановлен ареал сайгака XVII-XVIII вв. Его распространение в этот исторический период уже нашло отражение в публикациях современников и в архивных источниках. На протяжении последних ста лет появилось несколько сводок содержащихся в них сведений (Корреп, 1891; Greve, 1898; Адольф, 1948; Слудский, 1955; Банников, 1961; Кириков, 1959, 1966, 1979, 1983; Жирнов, 1982). Граница ареала сайгака в XVIII в. шла от низовий Дуная и предгорий Карпат на Киев, Курск, Ус- мань, Тамбов, Уфу и, огибая Уральские горы, спускалась на Оренбург и Орск ( рис. 2). Южная граница проходила по берегам Черного и Азовского морей, по правому берегу Кубани и далее к нижнему течению Терека.
В XVIII в., а может быть, и несколько раньше, началось сокращение ареала сайгака в Восточной Европе. В это время его уже не было в приокской степи (рис. 2). В начале XVII в. он исчез из Молдавии (Банников, 1961), а в конце века стал редок между Южным Бугом и Днепром. В начале XIX века западная граница ареала сайгака сместилась за Дон (Кириков, 1960, 1983), а северная граница шла по линии Волгоград-Уральск. К 20-м годам XX века в Восточной Европе сайгак сохранился лишь на правобережье Волги в Калмыкии и в Волжско-Уральских песках (Слудский, 1955; Банников, 1961; Жирнов, 1982).
С 30-х годов нашего века ареал сайгака в Восточной Европе стал постепенно вос-сганавливаться. В 1954-1960 гг. (рис. 2) его граница проходила несколько южнее Сулака и Грозного на Ставрополь и далее к Цимлянскому водохранилищу, Волгограду и Уральску. * -
Описанная динамика ареала сайгака в Восточной Европе целиком определялась изменениями экологической обстановки в регионе.
Сайгак - обитатель равнинных малоснежных территорий с плотным грунтом н аридным климатом. Об этом свидетельствует не только его местообитания, но и морфологические особенности животных. Рецентные популяции сайгака живут в низкотравных ксерофитных степях и пустынях. В высокотравных луговых степях лесостепной зоны сайгак появляется только летом в засушливые годы (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982). Ксерофитные малоснежные перигляциальные степи позднего плейстоцена вполне отвечали его экологическим требованиям. Вымирание сайгака на большей части его плейстоценового ареала объясняется заболачиванием, залесением и увеличением снежности этих степей после деградации последнего ледникового покрова (Верещагин, 1971; Верещагин, Барышников, 1985; Барышников и др., 1990).
В раннем и среднем голоцене эволюция растительного покрова степей Русской равнины шла в направлении его мезофитизации. В среднем голоцене он был очень близок к современным высокотравным степным участкам с многолетним режимом абсолютной заповедности (Динесман, 1982). Такой растительный покров не благоприятствовал заселению сайгаком степей Восточной Европы. Поэтому западная іраница его ареала до рубежа н.э. практически не меняла своего положения. ^
Еще в ІІІ-ІІ тысячелетиях до н.э. население юга Восточной Европы стало осваивать речные долины и степные водоразделы. В речных долинах оно занималось разведением крупного рогатого скота и примитивным земледелием, на степных водоразделах - кочевым скотоводством (Мерперт, 1968). Появление и развитие последнего вызвало пастбищную дигрессию травяного покрова.
Как показали спорово-пыльцевые анализы погребенных почв в степях Восточной Европы, уже в 1 тысячелетии до н.э. она стала зональным явлением. Пастбищная дигрессия нарушила спонтанное развитие степей, вызвав их ксерофитиза- цию (Динесман, 1982). Особенно сильно она проявилась в луговых и разно- травно-злаковых степях. Именно с этого момента ареал сайгака в Восточной Европе начал расширяться на запад. *Быстрому расселению сайгака в І-ІІ тысячелетии н.э. кроме пастбищной дигрессии способствовали: увеличение в это время его численности в Урало- Волжском междуречье (Динесман, 1982а), постоянные переселения его стад с левобережий Волги и Дона на правобережья этих рек (Эверсман, 1830; Кири- ков, 1959; Жирнов, 1982), способность вида, спасаясь от гибели в многоснежные и экстремально засушливые годы, эмигрировать за пределы районов своего постоянного обитания и оставлять тем самым небольшие местные популяции (Жирнов, 1982) и, наконец, использование им в пищу пастбищных сорняков, плохо поедаемых или непоедаемых другими дикими и домашними копытными (Абатуров, 1982). *•
Однако, условия, благоприятные для сайгака, в Восточноевропейских степях сохранялись недолго. Начиная с XVII века, здесь быстро растет численность оседлого населения людей, занимающихся земледелием. В лесостепной зоне значительная часть целины была распахана в том же столетии. В частности, в Рязанской земле появились большие "пашенные заводы". Несколько позднее - XVIII-начале XIX века стали осваиваться земледельцами и настоящие степи (Кириков, 1979, 1983). Рост земледельческого населения приводил к широкомасштабной замене естественных биотопов сайгака пашнями, нарушению путей его сезонных перекочевок, к сильному увеличению охотничьего пресса на его популяции. Все это вместе с гибелью животных от участившихся в XIX веке джутов вызвало смещение западной границы ареала сайгака сначала в междуречье Дона и Волги, а затем и дальнейшее его сокращение.
Ископаемые остатки сайгака из среднего и современного антропогена в Казахстане обнаружены по р.
Урал около сел Январцево (Западно- Казахстанская обл.) и Сарайчик (Атыраусская обл.), в восточной части плато Устюрт у колодца Кзылкудук, в пещерах Караунгур и Ушбас (Жамбылская обл.), около сел Чулаккурган и Бабаата (Шымкентская обл.), по р. Ишим около г. Акмола и по р. Нура (Акмолинская обл.), около сел Ямышево и Подпуск (Павлодарская обл.), по р. Иртыш около г. Семипалатинска (Беляева, 1935; Верещагин, Громов, 1952; Алпысбаев, 1959; Кожамкулова, 1969, 1977). Костные остатки сайгаков времен андроновской культуры найдены на территории от г. Оренбурга на юг до Мугоджар и на восток до г. Семипалатинска (Вяткин, 1941). Изображение сайгака есть среди наскальных рисунков в ур. Тамгалы в Центральном Казахстане, относящихся к VII-V вв. до н.э. (Маргулан и др., 1966). В Казахстане ископаемые находки сайгака, как правило, не выходят за пределы того ареала, который этот вид занимал, например, в XVIII в.Здесь в VIII веке его северная граница шла от Оренбурга и Орска на Кустанай, Кокчетав, Омск, Семипалатинск и Зайсанскую котловину. Ее положение в более древние времена маркируется находками костей этого вида в археологических памятниках среднего голоцена и бронзового века. Они приведены в публикациях С.С.Черникова (1980), В.И.Цалкина (1972), Л.А.Макаровой (1960, 1976, 1980), Н.Г.Смирнова (1975) и П.А.Косинцева (1988). Их географическое размещение практически совпадает с приведенной выше границей ареала в XVIII веке. Незначительному расхождению между ними не следует придавать большого значения. Скорее всего оно связано с недостаточной информативностью как археологических, так и старых письменных источников. Очевидно, на юге Западной Сибири и севере Казахстана на протяжении двух-трех тысячелетий, предшествовавших XVIII веку, изменения северной границы ареала сайгака были очень невелики.
Южная граница ареала сайгака в Азии в XVIII веке проходила от восточного берега Кара-Бугаз-Гола на нижнее течение Амударьи, среднее течение Сырдарьи и далее по предгорьям Каратау, Киргизского и Заилийского Алатау и по долине Или (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982). Для детального описания ареала в предшествовавшие столетия имеющиеся археологические материалы недостаточны.
Ареал и его изменение в XVI-XIX вв. Сведения о распространении сайгаков в XVI-XIX века немногочисленны и крайне отрывочны, тем не менее и они дают представление о динамике ареала.
В середине XVI века по описаниям С.Герберштейна (1556) можно заключить, что сайгаки обитали на степных равнинах по Днепру, Дону и Воцге.
Точнее наметить ареал в это время по отрывочным сведениям не представляется возможным.
Более подробны сведения по распространению сайгаков, относящиеся к XVII-XVIII векам.
Западным пределом распространения сайгака в XVII-XVIII вв. были предгорья Карпат и, по-видимому, Южный Буг и Прут, т.е. примерно 250 в.д.; северо-западный угол ареала лежал на пересечении 250 в.д. и 500 с.ш. (Банников и др., 1961; Браунер, 1923 и др.).
Северная граница в Европе проход ила немного южнее Киева и далее по линии Курск, Усмань, Тамбов, Самара, Уфа. Вблизи Уфы в некоторые годы сайгак доходил на север до 550 сдп. (Паллас, 1773, 1777).
По Г.Рачинскому (1745) в начале XVIII в. сайгаки встречались возле Усмани, Новой Сечи, в бассейнах рек Ташлык, Синюха, Мертвые Во-ды, Ин- гул, Ингулец, Кокная, Акчахрак и Карачахрак.
Видимо, сайгаки изредка заходили в левобережное лесостепное По- днепровье, поскольку из лесостепной Украины они, как большая редкость, отсылались в Москву. Так, среди дичи, отосланной Мазепой в 1663 году, были три сайгака; в середине XVIII в. сайгаков отправляли в Москву многократно (Кириков, 1959). В бассейне Северного Донца в XVII в. сайгаки встречались у г. Чугуєва. В 60-х годах того же века они появлялись у р. Самары, т.е. подходили к южным окраинам лесостепи. Если в начале XVIII в. на землях Запорожских казаков сайгаки были обычны, то уже в конце этого столетия в степях между реками Южный Буг и Днепр они встречались как редкость и лишь поодиночке. Южная граница ареала в XVII-XVIII вв. проходила по побережью Черного и Азовского морей, но его уже не было в Крыму (Цалкин, 1954).
На западе Предкавказья сайгак доходил на юг до Кубани. На левобережье Кубани в историческое время сайгака не было, ибо эта область обильных летних и зимних осадков. В восточной части Предкавказья сайгак несомненно обитал вплоть до предгорий Кавказа, и южная граница распространения вида пересекала нижнее течение Тережа. К югу сайгаки проникали по побережью Каспийского моря в историческое время примерно до Дербента.
Таким образом, сайгак в Европе в XVII-XVIII вв. заселял всю степную, полупустынную, а также частично лесостепную зоны. При этом районы постоянного обитания сайгака в Европейской части ареала лежали на западе, в южной части степной зоны, в полосе причерноморских сухих дерновиннозлаковых степей (типчаково-ковыльных); на востоке - в полосе дерновинно-злаковых степей и в прикаспийских злаково-полынных и полынных полупустынях. Полоса высокотравных разнотравно-типчаково-ковыльных степей и лесостепь служили лишь местом летнего обитания, сюда сайгаки проникали не ежегодно, а только в периоды сильных летних засух.
Указанные выше западные и северные границы ареала являются лишь пределом летних забегов сайгаков в засушливые годы, и соответственно область постоянного обитания была значительно уже и не выходила за пределы сухих степей и полупустынь.
В связи с этим в Европейской части ареала можно выделить два района (очага) обитания сайгака: первый - охватывал равнины Азовско-
Причерноморской низменности, от низовьев Днестра и Южного Буга до Дона; и второй - междуречье Дона и Волги (Сало-Ергенинская возвышенность и Прикаспийская низменность).
По нашему мнению, сухие степи и полупустыни междуречья Дона и Волги служили местом обитания для основной части европейской популяции сайгаков. Азовско-причерноморский очаг, расположенный в зоне степей, имел пессимальные условия для существования сайгаков и, по-видимому, обилие сайгаков в западных частях ареала определялось численностью этих копытных в междуречье Дона и Волги. Заселение азовско-причерноморских степей происходило наиболее интенсивно в летний период, преимущественно в годы сильных засух.
Из западных частей ареала (азовско-причерноморские степи), ранее других освоенных человеком, сайгак исчез уже в конце XVIII в. В это время он, как правило, уже не переходил на правый берег Днепра и к северу поднимался до линии Днепропетровск - Вольск - р. Самара - Общий Сырт. Между Днепром и Перекопом большие стада сайгаков отмечались еще в 80-х годах XVIII в. К началу XIX в. западная граница ареала переместилась за Дон.
Итак, к концу XVIII-началу XIX веков сайгаки совсем исчезли из азовско-причерноморских степей, но в междуречье Дона и Волги были еще многочисленны.
В XIX в. продолжалось дальнейшее сокращение ареала сайгаков в Европе. В середине XIX в. он, как правило, не переходил уже на западный берег Дона, куда очень редко забегали лишь одиночки. Север-ная граница проходила вблизи Царицына (Волгограда), но изредка отмечались отдельные забеги далеко к северу, вплоть до Вольска (Богданов, 1868).
В начале - середине XIX века сайгаки были еще многочисленны во многих районах междуречья Дона и Волги, и тысячные стада этих животных совершали широкие кочевки от Сарпинских озер до реки Кумы и южнее, проникая в восточную часть Предкавказья, вплоть до г. Ставрополя, а также в Саль- ские степи, доходя до р. Дона (Житков, 1849; Динник, 1910 и др.). Во второй половине XIX века численность сайгаков в междуречье Волги и Дона резко снижается, и соответственно уменьшается ареал. Западные и юго-западные границы смещаются к востоку и северо-востоку, в это время сайгаки встречались лишь в полупустынных малонаселенных районах Прикаспийской низменности.
Сведения о распространении сайгака в Азии в период до XVIII в. очень скудны. В XIV в. (1391 г.) сайгаки водились в окрестностях бора Аманкарагай (Кириков, 1966), в XIV-XVI вв., по материалам народного эпоса, обитали на всей территории Казахстана (цит. по Фадееву, Слудскому, 1982).
В XVIII в. сайгаки обитали в междуречье Волга-Урал: в урочище Дер- кул (40 км северо-западнее г. Уральска), по рекам Кушум и Еруслан, в Индер- ских горах, в Рын-песках (Паллас, 1778), в окрестностях г. Гурьева (Лепехин, 1795), в северных частях Уральских войсковых земель (Бородин, 1891). В засушливые годы сайгаки заходили на север до рек Большой Иргиз и Самара (Паллас, 1778) и вглубь Башкирии (Рычков, 1762). К востоку от р. Урал они встречались во всех волостях Иргизского и Актюбинского уездов, в верховьях рек Орь, Илек, Жаныкаргалы, Хобда (Кириков, 1966), в Мугоджарах и подни- мались на север до Оренбурга, Орска, Кустаная (Паллас, 1778; Лепехин, 1821; Рычков, 1762; Бородин, 1891; Зарудный, 1897). Далее на восток сайгаки отмечались в горах Ерментау, Кокчетау, Центрально-Казахстанском мелкосопочни- ке, степном и полупустынном Прииртышье (Рычков, 1772), в окрестностях Семипалатинск* и Усть-Каменогорска, по рекам Шульба, Ульба, Черный Иртыш, около оз. Зайсан (Гмелин, 1771; Карелин, 1861). Таким образом, северная граница распространения сайгака в XVIII в. проходила по линии: Уральск - Оренбург - Орск - Кустанай - Кокчетав - Кулундинские и Барабинские степи- Семипалатинск-оз. Зайсан-Китай; а южная: залив Кара-Богаз-Гол - нижнее течение Амударьи - среднее течение Сырдарьи - предгорья Киргизского и Заилий- ского Алатау - р. Или - Синьцзян.
В первой четверти XIX в. сайгаки населяли междуречье Волга - Урал по всему пространству от Уральска на севере до побережья Каспийского моря на юге (Эверсман, 1850). Однако в результате сильного джута зимой 1826/27 г. сайгаки исчезли на этой территории, и ареал вида оказался в этом районе на несколько десятилетий (до 50-80-х го-дов XIX в.) разделенным (Железнов, 1857; Северцов, 1861; Анучин, 1875; Мидцендорф, 1878; Бородин, 1891). Восточнее р. Урал ареал сайгака в первой половине XIX в. не изменился, животные в массе встречались по рекам Уил, Большая Хобда, Илек, Эмба (Кириков, 1966), на Мангышлаке, Устюрте, в Каракумах, в песках Большие Барсуки, около р. Сырдарья (Эверсман, 1850; Карелин, 1883; Полферов, 1896), на о-вах Возрождение, Барса-Кельмес и Куг-Арал в Аральском море (Берг, 1905), в окрестностях бора Аманкаргай и оз. Аксуат, около горы Кургаштау, по рекам Сарытургай, Кара- тургай, Райкарасу, Муинмурун, около оз. Кайранкуль (Кириков, 1966).
Во второй половине XIX в. северная граница ареала сайгака заметно сместилась к югу и проходила по линии: Уральск - Темир - Тургай - южная часть Атбасарского уезда - Баян-Аул - хр. Чингизтау - оз. Зайсан (Слудский, 1955), южная граница оставалась примерно в тех же пределах, что и в XVIII в. В конце XIX - первой четверти XX в. ареал сайгака продолжал сокращаться в основном из-за хищнического истребления животных. К началу 30-х годов XX
в. сохранились лишь отдельные небольшие очаги обитания животных в Волжско-Уральском междуречье (окрести. Камыш-Самарских озер, оз. Арал-Сор, р. Горькой, с. Ганюппсино, на п-ове Бузачи, на Устюрте, Мангышлаке, в песках Сам, на о-ве Барса-Кельмес, в Приаральских Каракумах, в долине р. Сарысу, в западной части Бетпакдалы, в междуречье Или-Каратал, у южной оконечности оз. Алаколь; исчезли сайгаки из окрести. Кзыл-Орды, на о-ве Возрождение, из восточной половины Бетпакдалы, Северного Прибалхашья и окрести, оз. Зайсан (Слудский, 1955; Раков, 1956).
Ареал и его изменение в XX веке. В конце XIX в.-начале XX в. происходит резкое сокращение ареала на всем протяжении, продолжающееся вплоть до конца 20-х - начала 30-х годов. К этому времени в Европейской части сайгак сохранился только в глухих районах Калмыцкой степи, видимо, исчезнув совсем из Сальских и Караногайских сте-пей (Сытин, 1927; Берков, 1927; Орлов, 1928; Гептнер и Формозов, 1941). ч
В Азии в этот период на фоне уменьшения общей численности происходит резкое сокращение распространения, и от сплошного ареала сохраняются лишь отдельные очаги обитания в Волжско-Уральских песках, на Устюрте и в
Западной части Бетпакдалы и в некоторых других местах Казахстана (Кузнецов, 1948; Слудский, 1955; Раков, 1956).
Начиная с конца 20-х годов XX века в Европейской части и с 30-х годов в Казахстане, началось восстановление ареала сайгаков. Увеличение численности сайгака на правобережье р. Волги стало отмечаться, начиная с 1927 года. В октябре-ноябре этого года много сайгаков держалось в Центральной Калмыкии, в районе Халхуты, Кр. Будки. В летнее время сотенные табуны этих животных широко встречались на равнинах Сарпинской низменности, особенно в долине Даван-Гол (Орлов, 1928). Область, заселенная сайгаками в это время, не выходила за пределы центральной части Калмыкии, и лишь в суровые зимы стали отмечаться случаи захода мелких групп сайгаков в дельту р. Волги на участки Астраханского заповедника (Воробьев, 1929; Доброхотов, 1940). В 1930- 40 гг. параллельно увеличению численности происходит и расширение ареала. К 1940 году ареал сайгаков на правобережье р. Волги охватывает большинство районов Калмыкии. Сайгаки были обычны в Черноземельском, Юстинском, Троицком, Кетчелоровском и час-тично Мало-Дербетовском улусах. Весной и летом сайгаки держались преимущественно на юге Кетчелеровского и севера Черноземельского улусов (Нембриков, 1941). В эти же годы в степях Ставропольского края сайгаки были крайне редки (Бабенышев, 1948). Данные по распространению сайгаков в период 1940-1945 гг. отсутствуют, хотя, судя по отрывочным распросным сведениям, заметного расширения ареала не наблюдалось. \
Таким образом, в 40-х годах на правобережье Волги сайгаки уже доходяг на север, примерно до 480 с.ш., на запад - до Ергеней (примерно 440 в.д.), на юго-запад - до Маныча и на юг - до р. Кумы (Бабенышев, 1948; Адольф, 1950; Бакеев и Формозов, 1955).
В 1945-47 гг., кроме многих районов Калмыкии, где сайгаки были обычны, отмечается появление мелких стад на северо-востоке Ставропольского края. Так, в 1947 году несколько табунов сайгаков отмечено поблизости от с. Дивного (43021' в.д.), особенно много сайгаков в этот год держалось по северному берегу Маныча в окрестностях балки Манта (Бабенышев, 1948). Некоторое расширение границ ареала на юго-запад было обусловлено миграциями в период засухи летом 1947 года, когда сайгаки отмечались в Туркменском, Апа- насенковском и Арзгирском районах Ставропольского края (Бакеев и Формозов, 1955). •
В 1948 году одиночные сайгаки стали отмечаться к югу от р. Кумы (Рак, 1956). В засушливое лето 1949 года к югу от р. Кумы проникли не только одиночные, но и небольшие табуны сайгаков. Таким образом, в Караногайских степях впервые, после многих лет отсутствия, появились значительные группы этих животных (Бакеев и Формозов, 1955). В эти же годы (1947-50) стали отмечаться значительные миграции и в западном направлении. Многочисленные группы сайгаков наблюдались в летний период в Ремонтненском, Заветинском и даже Дубовском районах Ростовской области (Карасев, 1957).'
Засухи 1947-49 гг., а также многоснежные зимы 1949/50 и особенно 1953/54 гг. послужили причиной широких кочевок, в результате которых произошло дальнейшее расселение вида.
Таким образом, к концу 40-х годов ареал сайгаков расширился в западном, юго-западном и южном направлениях. Северная и северо-западная граница оказалась стабильной, что было обусловлено непригодностью северных районов для заселения сайгаками, поскольку значительная часть этой территории была распахана под посевы и целинные участки невелики по площади.
В 1950 году произошло значительное расширение ареала, и сайгаки заселили многие районы, где они ранее отсутствовали.
В начале зимы 1949/1950 гг. сайгаки были многочисленны в районе Черных Земель. Сильный буран, сопровождавшийся снегопадом и морозами, разразившийся с 9 по 11 января 1950 года, заставил откочевать сайгаков в самых различных направлениях. Часть сайгаков двинулась на север, другие на юг. При кочевках в южном направлении сайгаки появлялись во многих районах Ставропольского края и Грозненской области, где ранее не встречались. Наиболее южные точки забегов были следующие: г. Моздок, станицы Галюга- евская, Ищерская, Стодереная, Мененская, в пределах Грозненской области сайгаки появились даже на Терском хребте (пос. Гора-Горский) и достигли р. Терека (Тушиловка и Брянское). В Ставропольском крае сайгаки появились а Апанасенковском, Арзгирском, Туркменском, Ипатовском, Петровском, Благо- даренском, Гофицком, Бурлацком, Спицевском и Курсовском районах. На юге Ставрополья сайгаки отмечены около Сафонского леса в 4 км от г. Георгиев- ска. Весной большинство уцелевших сайгаков дружно начали откочевку на се-- вер. На лето 1950 года небольшие табунки остались лишь в некоторых районах Ставрополья. Более значительные группы сайгаков остались в Караногайских степях.
В результате миграций, вызванных катастрофическими погодными условиями, ареал значительно расширился в южном и юго-западном направлениях. Однако большинство вновь заселенных сайгаками районов не стали местом постоянного обитания вследствие густозаселенности людьми и мозаичности незначительных по площади целинных пустынно-степных участков. Правда, в Терско-Кумском междуречье в эти годы постоянно держались стада общей численностью от 3 до 5 тысяч голов. Сайгаки в Караногайской степи встречались преимущественно в районе поселков Зимняя Ставка, Бакрес, Бажиган, Черный Рынок (Бакеев и Формозов, 1955).
В последующие годы (1951-1952) границы ареала существенно не менялись. Сайгаки населяют Астраханскую, юг Волгоградской области, восточные районы Ростовской области, северо-восток Ставропольского края.
Зима 1953/54 гг. была многоснежной и суровой на всей территории Северо-Западного Прикаспия, и, как в прошлые годы после сильных снегопадов, наблюдаются широкие миграции сайгаков из района Черных Земель. Мигрирующие сайгаки, откочевывая в южном и юго-восточном направлениях, достигли побережья Каспия. Вдоль берега моря сайгаки двигались на юг, перешли замерзший Терек, проникли на территорию Дагестанской АССР (район реки Главного Сулака и г. Махачкала). Отдельные стада прошли по Аграханскому полуострову, достигли мыса Лопатина, часть сайгаков по льду перешла на остров Чечень. Сайгаки достигли даже острова Тюленьего. После схода снега стали наблюдаться кочевки в северном направлении. Часть сайгаков остались на местах зимовок, в частности, на территории Кизлярского, Крайновского районов и во многих районах Грозненской области.
По данным учета, проведенного С. Далем и др. (1956) в июне месяце, на территории Грозненской области обитало около 2500 голов сайгаков, в Дагестанской АССР - более 500 голов. А. Рак (1956) считает, что общая численность сайгаков в Грозненской области составляла около 28.260 голов. Во вновь заселенных местах весной 1954 года происходило рождение молодняка на большой территории по линии от Асса-Ауля, через Огузер и Большую Арашевку до ранее заселенных мест в окрестностях Черного РЪшка и Бекреса.
Зимние миграции 1953/54 гг. привели к расширению ареала на юге Прикаспийской низменности и Предкавказья. Сайгаки заселили значительную территорию Грозненской области и впервые появились в Дагестанской АССР. Однако к концу 1954 года южная граница ареала опять сдвинулась к северу, тем не менее после миграции 1953/54 гг. сайгаков больше стало в Караногай- ских степях, и возникло постоянное поселение сайгаков в Крайновском районе.
По данным Н.Колесникова (1959), в результате этих миграций возникли два постоянных очага обитания сайгаков: один на Аграханском полуострове и второй на востоке Сулакско-Терской низменности.
Однако, как показали наблюдения, в последующие годы (1955-60 гг.) численность сайгаков в этих районах (Аграхаиский полуостров и Сулакско- Терская низменность) быстро стала сокращаться и, по-видимому, эти очаги обитания были обречены на угасание, тле. размеры целинных полупустынных равнинных участков здесь невелики. Снижение численности сайгаков, несмотря на размножение, также происходит вследствие нерегламентируемой охоты.
В последующие годы (1954-60) очертания ареала существенно не изменились, поскольку уже к 1954 году сайгак на правобережье реки Волги достиг возможных границ своего распространения, так как расселился вплоть до областей, сплошь занятых посевами сельскохозяйственных культур с густой сетью населенных пунктов.
В 1956-58 гг. при высоком уровне численности на правобережье Волги стало отмечаться более регулярное появление сайгаков в западных районах - на Ергенях, в Сельских и Кумо-Манычских степях.
На карте (рис. 18) показана динамика ареала в период 1950-1994 гг., при этом выделена территория, где сайгаки постоянно обитали с учетом сезонных особенностей размещения. По периферии ареала лежит довольно широкая полоса нерегулярных забегов. Западная граница - это предел проникновения сайгаков в засушливые летние сезоны, юго-западная и южная границы дают представление о наиболее дальных забегах, приуроченных к зимнему периоду. Границы этой полосы забегов не остаются неизменными, а постоянно пульсируют: сокращаясь в благоприятные годы и расширяясь в годы засух и во время суровых, многоснежных зим. Область постоянного обитания более стабильна, и ее границы мало изменялись по годам. ;.
Таким образом, максимальный по величине ареал сайгаков в 1950-60 гг., включая внутри себя, с одной стороны, область постоянного обитания, располагающуюся в основном в зоне полупустынь, и с другой стороны, полосу нерегулярных забегов, лежащую в степной зоне (дерновинно-злаковые и разно- травно-злаковые степи). Полоса забегов, расположенная по периферии посто-
1 - зона основного обитания сайгаков в 1950-1965 гг.; 2 - границы выселения сайгаков в периоды засух и многоснежных зим в 1950-1965 гг.; 3 - зона основного обитания в 1988- 1994гг. Районы массового отела ("родильныедома"); 4-в 1957-1961 гг.; 5 -в 1966-
1975гг.; 6-в 1990-1994гг.
В последние годы в связи с интенсивным хозяйственным освоением Северо-Западного Прикаспия структура и размеры ареала существенно измени-
1/^4 lt; L I 5 НИШ 6
Рис. 18. Границы ареала и зон основного обитания европейской (прикаспийской) популяции сайгаков в 1950-1994 гг.:
янной области обитания, служит местом временного обитания и заселялась далеко не ежегодно.
лись. Если в 1957-60 гг., когда отмечался максимальный размер ареала, общая площадь территорий, заселяемых сайгаком, составляла 100-120 тыс. кв. км., то ужек 1970-72 гг. она сократилась до 30-42 тыс. кв. км. (Жирнов, 1971; Близнюк, 1982). В последующие годы (1975-94 гг.) область постоянного обитания продолжала сокращаться, поскольку Сарпинская низменность стала все более интенсивно осваиваться под сельхозкультуры и сайгаки были вынуждены держаться круглогодично в центральных и южных районах Калмыкии. Хотя в отдельные годы 1975 г. сайгаки, покидая засушливые районы Прикаспийской низменности, заселяли на короткий период Сало-Ергенинскую возвышенность. В итоге за последние годы западная граница ареала сместилась на восток на 100-200 км., северная граница переместилась на 100-150 км к югу:
Нарастание численности сайгака, сопровождающееся восстановлением ареала в Волжско-Уральском междуречье и Казахстане, так же как и на правобережье р. Волги, было приурочено к 1930-41 гг. Наиболее подробно процесс восстановления ареала сайгака в Азии приводится в работах А.А.Слудского (1955) и Н.В.Ракова (1956). С начала 30-х годов по мере увеличения численности сайгаки вновь стали появляться в районах прежнего обитания. В междуречье Волга-Урал в 1931 г. они начали встречаться в низовьях р. Кушум, а в 1937- 1941 гг. заселили большинство районов Западно-Казахстанской и Гурьевской областей. В 1933-1935 гг. сайгаки уже в массе встречались на восточном побережье Каспийского моря, в 1938-1939 гг. - на Устюрте, Мангышлаке, в окрестностях ст. Макат, в 1941-1951 гг. - в большинстве районов Актюбинской и Кзыл-Ординской областей. В 1935-1938 гт. сайгаки появились в Северном Прибалхашье, в 1943 г. - в окрестностях г. Джезгазгана, в 1948 г. - в районе Тургая, на северном побережье оз. Зайсан, на р. Баканас и ур. Бидаик в Семипалатинской области, а к концу 40-х - началу 50-х годов заселили и другие области Казахстана (Колосов, 1935; Антипин, 1941; Кузнецов, 1948; Соколов, 1951; Слудский, 1955; Раков, 1956 и др.) примерно в пределах ареала середины XIX в. Северная граница ареала сайгака в начале 50-х годов XX в. проходила по линии: Уральск - ст. Казахстан - Орск - Атбасар - оз. Кургальджино - пос. Киевка - горы Кент - хр. Чингистау - Аягуз - оз. Зайсан, а южная - по северным районам Туркмении и Узбекистана, предгорьям Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, долине Черного Иртыша (Слудский, 1955).
В 50-60-* годах XX в. по мерс роста численности продолжалось расширение ареала в северном направлении. В 1963-1965 гг. животные появились впервые на территории Актюбинской, Кустанайской, Тургайской, Целиноградской (ныне Акмолинской) областей (Фадеев, Слудский, 1982), однако продолжающаяся распашка целинных земель стала препятствовать их дальнейшему продвижению на север. Интенсификация хозяйственной деятельности вызвала сокращение ареала в его периферийной восточной части: сайгаки "не закрепились" в Зайсанской котловине и прилегающих участках на левобережье р. Иртыш, исчезли в середине 60-х годов в Алакульской котловине, нерегулярно стали появляться в Северном и Южном Прибалхашье.
В 70-90-е годы XX в. внешние границы ареала сайгака существенно не изменились, но внутри его продолжалось сокращение пригодных местообитаний в связи со строительством новых дорог, поселков, распашкой земель, освоением новых месторождений полезных ископаемых, сооружением оросителе- ных каналов, огороженных пастбищ, военных объектов и др. Между основными очагами обитания животных (Бетпакдала, Устюрт, Волжско-Уральское междуречье) обозначились разрывы, и ареал сайгака в Казахстане оказался разобщенным на три части. Слабые контакты между обитающими в этих очагах популяциями сайгаков (бетпакдалинской, устюртской, уральской) ранее отмечались лишь в 1948-1949, 1971-1975, в 1978-1983 гг. (Фадеев, Слудский, 1982; Трощенко, 1986). В последнее десятилетие, как показали результаты мечения 14 тыс. сайгачат в 1986-1993 гг., смешивания животных из разных популяций не происходило (Грачев, Бекснов, 1993).
Ареал сайгака в Китае и Монголии. В этих регионах Центральной Азии представлены как номинативный (S.t. tatarica), так и монгольский подвиды (S.L mongolica). Данные о распространении номинативного подвида относятся преимущественно к концу ХІХ-началу XX веков. По сведениям русских путешественников, работавших в Китае и Монголии, сайгаки были обычны в степях и полупустынях Зайсанского края и Джунгарии во многих местах вдоль северных склонов Восточного Тянь-Шаня, и пределом распространения на восток бых Гобийский Алтай (Певцов, 1879; Грум-Грижимайло, 1914; Банников, 1954 і др.). В 40-х годах.настоящего столетия А.Банников (1954) писал о забегах номинативного подвида из Китая в Западную Монголию - в Джунгарскую Гобиі урочище Барун-Хурай. Позднее в конце 50-х годов Э.Мурзаев (1966), посетивший Синьцзянь, отметил, что сайгаки вряд ли сохранились у подножий Восточного Тянь-Шаня из-за хозяйственного освоения равнинных участков степей и полупустынь. По мнению Э.Мурзаева (1966), сайгаки, возможно, осталиа лишь на степных равнинах в междуречье Черный Иртыш-Урунгу, в частности і долине Эмеля. В последующие годы (60-70-е) экспедиции китайских зоологов, работавшие в Джунгарии, не нашли сайгаков, что, видимо, указывает на исчезновение этого вида в Китае (Zhang, 1991). Многочисленные экспедиции монгольских зоологов, работавшие в смежных районах Китая - в Джунгарской Гоби, также не обнаружили сайгаков. В литературе имеется лишь одно упоминание о встречах сайгаков в Джунгарской Гоби в пределах Монголии, когда і июле 1981 г. во время проведения авиаучетных работ в котловине Барун-Хурай в урочище Биджийн-Гол было отмечено одно стадо сайгаков из 10 особей, hoi какой форме они относились, определить с самолета не удалось (Жирнов, Ильинский, 1985). В последние годы встреч номинативного подвида сайгакові Монголии не отмечалось, хотя следовало бы специально поискать сайгаков в этом районе по обе стороны границы - в Китае и Монголии. Приведенные данные со всей очевидностью показывают, что Джунгария до последнего времени являлась восточным пределом распространения номинативного подвида сайгаков, но не ясно, была ли Джунгария районом постоянного обитания или же здесь сайгаки появлялись нерегулярно во время миграций через Джунгарские ворота или Зайсанскую котловину из Восточного Казахстана.
В пределах Монголии в котловине Больших Западных озер обитаеі монгольский подвид сайгака, ареал которого по крайней мере в современный период изолирован от других частей видового ареала. История формирования ареала этой формы исследована недостаточно и требует уточнений. Достоверных находок ископаемых остатков сайгаков в Монголии нет, и лишь однажды в литературе упоминается о находках костей сайгака в двух могилах древних монголов в сухих степях на юго-востоке Монголии в районе Дариганги (Динесман и др., 1986). Вместе с тем, судя по наскальным рисункам сайгаков, относящихся к бронзовому веку, ареал сайгака был много шире современного и охватывал районы сухих степей на восток до Мандал-Гоби. В литературе высказывалось суждение, что сокращение ареала сайгака происход ило в основном в XIX веке, когда пресс охоты в сочетании с вытеснением с пастбищ домашним скотом привел к сокращению ареала в пределах котловины Больших Западных озер к северу от хребта Монгольского Алтая (Динесман, Болд, 1992).
По данным А.Банникова (1954), в 40-50-х годах настоящего столетия монгольский подвид сайгака был распространен на ограниченной территории в районе озер Хиргис-Нур, Хара-Нур, Дурген-Нур и далее к югу в Хойсийн- Гоби и Шаргийн-Гоби. Отдельные нерегулярные забеги в эти годы отмечались на юго-восток от очерченного ареала к оз. Бигер-Нур, Бон-Цаган-Нур и Орок- Нур, а также к северу в южную часть котловины Убса-Нур. В последние годы В.Соколов и В.Орлов (1980) отметили резкое сокращение ареала монгольского сайгака. Обследование, проведенное Г.Сапожниковым и С.Дуламцэрэном (1982), показало, что основное поголовье монгольского сайгака держалось в нижней части предгорий хребта Монгольского Алтая и на прилежащих небольших хребтах Сутай-Ула и Дарвийн-Нуру между сомонами Тугрэг и Дарви Гоби-Алтайского аймака. К настоящему времени сохранился еще и другой небольшой очаг обитания южнее оз. Хара-Ус-Нур на территории сомона Манхан Кобдоского аймака, где обитает несколько десятков особей (Мунхтогтох, 1993). Эти два сохранившиеся очаги обитания изолированы друг от друга и невелики по площади: в Шаргийн-Гоби сайгаки занимают территорию около 2000 км2, а в районе сомона Манхан - всего 200 км2, а весь современный ареал составляет всего около 30% от ареала в 50-х годах настоящего столетия (Дуламцэрэн, Ам- галан, 1995). Основная причина сокращения ареала сязана с нелегальной охотой, падежом сайгаков в многоснежные зимы и из-за хозяйственного освоения территории. Ограниченный ареал монгольского сайгака, оседлый образ жизни при обитании в замкнутых пустынных котловинах в условиях повышенного хозяйственного освоения земель и наличие других негативных а тропических факторов (браконьерство, автомобили и т.д.) в сочетании с периодически повторяющимися многоснежными зимами (джуты) определяют уязвимость этой реликтовой формы и требуют принятия специальных мер защиты всех сохранившихся очагов обитания.
Формирование ареала в связи с состоянием природной среды. На протяжении тысячелетий формирование ареала сайгака происходило под влиянием как естественных, так и антропических факторов.
Основной причиной сокращения обширного ареала сайгака и других степных животных в позднем плейстоцене явилось происшедшее 12-10 тыс. лет назад изменение климатических условий (Верещагин, 1975).
Рис. 19. Распространение сайгака в Монголии: 1 - ареал (по А.Г.Банникову, 1954); 2 - точки забегов сайгака (по А.Г.Банникову, 1954); 3 - места обнаружения петроглифов с изображением сайгака (по личному сообщению Л.ГДинесмана); 4 - место обнаружения костных остатков сайгака (по Л.ПДинесману, 1986)
V
Р и с. 20. Современное распространение монгольского сайгака (по СДуламцэрэн,
А.Амгалан, 1995): 1 - Шаргийн Гоби; 2 - район Манхан сомона; 3 - места встреч сайгаков в последние годы; 4 - места регистрации сайгаков при миграциях
г lt;цщ?
5 • 4 ¦
Исчезновение сайгаков на несколько десятилетий из Волжско- Уральского междуречья в XIX в. произошло в результате сильных джутов в зимние периоды 1826-1827 гг. (Слудский, 1963). Причиной того, что ареал сайгака в междуречье Волга-Урал (и, видимо, в других районах) к 50-м годам XX в. не восстановился до тех границ, какие наблюдались в XVIII в., явилось развитие интенсивного земледелия в этом регионе (Раков, 1956).
Сокращение ареала во второй половине XIX в. - начале XX в. происходило главным образом из-за снижения численности в результате усиленного неконтролируемого промысла. Помимо чрезмерной охоты, сопутствующую роль в сокращении численности и ареала сайгаков в этот период сыграли джу- ты, особенно губительные для животных в зимы 1879/80, 1891/82 и 1927/28 гг. (Слудский, 1955).
Восстановлению ареала сайгака в начале 30-х годов XX в. способствовали благоприятные условия как антропического, так и естественного порядка. В связи с начавшейся коллективизацией сельского хозяйства и частичным переводом кочевников на оседлось в пустыни Бегпакдала, Устюрт, Приаральские Каракумы, Сарыишикотрау прекратился отгон скота, и они почти перестали посещаться людьми. Пустыни не использовались и в период войны 1941-1945 гг.; освоение Бетпакдалы под отгонное животноводство началось только в 1948
г. Помогали и охранные меры: запрет охоты, борьба с контрабандой, с которой к 30-м годам было покончено. Браконьерство, из-за оттока людей из отдалей- ных районов, резко снизилось, спрос на рога сайгаков упал. Из естественных причин, способствующих восстановлению ареала сайгака, надо отметить преобладание в 30-е годы малоснежных зим, которые животные успешно переносили, а также уменьшение численности волков (из-за отсутствия скота) и вымирание кожного овода (Pallasiomyia antilopum Pall.), паразитировавшего на сайгаках (Слудский, 1955).
В 50-90-е годы XX в. определяющее значение в изменениях ареала сайгака имела хозяйственная деятельность человека. Распашка целинных земель, начавшаяся во второй половине 50-х годов и продолжающаяся в последующие десятилетия, привела к сокращению естественных местообитаний сайгаков, что в свою очередь повлекло за собой заходы животных на посевы сельскохозяйственных культур. Разрывы в ареале сайгака в районе р. Урал и железной дороги Аральск-Актюбинск образовались также в результате сооружения различных хозяйственных объектов. Исчезновение сайгаков из Алакольской котловины, видимо, связано с увеличением людского населения в этом регионе, в том числе военных с нарезным оружием, ростом браконьерства с целью продажи рогов за границу, а также хозяйственным освоением территории.
Еще по теме История ареала сайгака в послеледниковое время.:
- Подразделения ареала
- Численность сайгаков в XX веке
- Кружево ареала
- Характеристика экоморф сайгака
- Опыт содержания сайгаков в зоопарках мира
- Глава 15. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ САЙГАКОВ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД ,
- Изменение биологии видов в разных частях ареала
- Численность сайгаков в прошлые века (XVI-XIX вв.)
- Структура ареала вида
- Положение сайгака в семействе Bovidae.
- РОД САЙГАКИ GENUS SAIGA