ЗНАЧЕНИЙ РОЮЩЕЙ И ГНЕЗДОСТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ

Изменение химических свойств почвы в результате роющей и гнездостроительной деятельности животных является следствием нескольких процессов: во-первых, механического перемешивания — выноса почвы, обогащенной или обедненной элементами питания растений из глубоко лежащих слоев; во-вторых, вымывания элементов из рыхлого грунта выбросов й из' почвы по профилю нор под действием аГмосфер- ных осадков и талых вод; в-третьих, временного затопления пустот, образовавшихся в результате деятельности животных, грунтовыми водами, что ведет к выпадению в них малорастворимых солей или вымыванию из почвы солей.

Наиболее заметна роющая деятельность млекопитающих, дождевых червей, общественных насекомых.

Количественная сторона деятельности млекопитающих в круговороте элементов в процессе рытья и гнездостроения подробно* исследована Б. Д. Абатуровым [1966, 1968, 1973, 1976; Абатуров и др., 1969]. Перемещение почвы обыкновенными кротами в различных экосистемах колеблется от 3,9 до 55 т/га, малого суслика — до 1,5 т/га [Абатуров, 1973], мелкими грызунами — от 12 до 36 т/га [Петров, 1967], гоферами — от И до 85 т/га [Grant, МсВгауег, 1981 ]. Площадь, занимаемая выбросами кротов в лесах, занимает до 37 % территории [Абатуров, 1976], сурков в степях — 4—12, сусликов — 5—25 и слепышей — 0,5—12% [Кучерук, 1963, цит. по Абатурову, 1976].

В дерново-подзолистых почвах кроты вместе с почвой перемещают в расчете на 1 га 76 кг углерода, 4,8 — азота, 2942 — кремния, 238 — железа, 481 — алюминия, 9,7 —обменного кальция, 1,6 — обменного магния, 1,3 — обменного алюминия. Это выше, чем в ежегодном растительном опаде (за исключением углерода, азота и кремния) [Абатуров, І966, 1968].

Черйоаёмйх несколько возрастает1 в верхних Слоях яочвы содержание и запасы азот? н кальция, тогда как содержание и запасы углерода и гумуса несколько снижаются [Злотин, Ходашова, 1974]. Количество кальция в верхних слоях почвы возрастает значительно благодаря наличию в черноземах карбонатного горизонта на глубине около 1 м, откуда слепыши нередко перемещают почву.

Тем не менее роющая деятельность млекопитающих не идет в сравнение с их косвенным влиянием на круговорот элементов в экосистемах, о чем речь пойдет несколько ниже.

Особое место среди роющих животных занимают общественные насекомые, в умеренном поясе в первую очередь муравьи. Это обусловлено их высокой численностью, достигающей у рыжих лесных муравьев 1,5—2,0-107 особей в гнезде, высокой плотностью гнезд, исчисляемой нередко для почвенных муравьев сотнями и даже тысячами экземпляров на 1 га в разных зональных сообществах, глубиной рытья, частой сменой гнезд, концентрированием органических остатков внутри гнезда в качестве строительного материала.

Но изучение роли муравьев в почвообразовании и биогеоценозе наталкивается на серьезные трудности, связанные с неразработанностью методических вопросов оценки численности муравьев и термитов в гнездах, их биомассы, обусловленные спецификой этих групп как общественных насекомых [Длусский, 1965; Захаров, 1975].

Вынос муравьями карбонатных частиц из глубоких горизонтов почвы отмечен еще Н. А. Димо, а гнездовые холмики Formica cinerea montana Emery на 85% состоят из материала горизонта В [Baxter, Hole, 1967].

Ежегодная масса почвы, выносимая при гнездостроении на поверхность почвы муравьями Aphaenogaster longiceps, в редкостойном эвкалиптовом лесу равняется 841 г/м2, причем скорость выноса постоянна (дождевые черви в этом же лесу выбрасывают на поверхность 133 г/м2 копролитов) [Humphreys, 1981]. По пересчету данных других авторов Хамфри оценил вынос почвы муравьями- в США — 55— 864 г/м2 ежегодно, в Африке — 130—500 г/м2. В кустарниковых полупустынных сообществах Австралии муравьи выносят на поверхность 320—450 кг'га почвы ежегодно [Briese, 1982], но по сравнению с термитами муравьи выбрасывают в 2—10 тысяч раз меньше почвы [Greenslade, 1974], правда в пустынных местообитаниях.

3. А. Жигульская [1969] показала, что карбонатный горизонт под гнездами муравьев с крупным конусом и хорошо выраженным валом (Formica nralensis, Formica pratensis) при слабом промывном режиме почвы поднят на 15—20 см по сравнению с окружающей почвой. При промывном режиме под муравейниками без хорошо выраженного конуса (Formica pissarski) карбонатный горизонт ниже на 15—20 см.

Накопление гипсов и карбонатов в результате их осаждения из грунтовых вод известно для гнезд термитов [Lee, Wood, 1971]. Неясной остается природа, изменения pH в почве под муравейниками. На кислых почвах в лесах [Грин- фельд, 1941 ] и полупустынях [Крупенников, 1950] pH увеличивается, тогда как на солончаковых почвах последним автором отмечено снижение pH под гнездами.

В искусственных гнездах из песка у пяти видов муравьев увеличивались кислотность материала гнезда и содержание в нем гумуса по сравнению с контролем. Аналогичное явление наблюдалось и в естественных гнездах этих видов [Хав- кина, Купянская, 1972]. Прослойки гумуса под муравейниками рыжих лесных муравьев [Гримальский, 1960; Длусский, 1967] происходят, по-видимому, из разложившегося строительного материала гнезд, на что указывает увеличение зольности растительных остатков с глубиной их распределения в гнезде F. pratensis [Соколов, 1957].

За счет разложившегося или переработанного органического материала'происходит, вероятно, и увеличение доступных форм многих элементов внутри гнезда по сравнению с окружающей почвой.

В холмиках муравьев на тропических почвах содержание как общего, так и доступного кальция и калия выше по сравнению с окружающей почвой, тогда как количество магния снижено [Shrikhanda, Pattak, 1952]. Концентрация биогенов и их доступных форм увеличивается в муравейниках Formica exectoides [Salem, Hole, 1968], обитающих на лесных почвах, а у F. cinerea, живущих в прерии, заметно лишь увеличение доступных форм фосфора и калия в почве холмиков, тогда как концентрации кальция и магния в них сходны с таковыми в контрольной почве [Baxter, Hole, 1967]. В гнездах Lasius flavus концентрация зольцых элементов выше, чем в окружающей почве, но наблюдается и обратная картина [Gaspar, 1972]. В кочках Myrmica на болотных почвах содержание доступного калия было ниже, фосфора выше, чем в контроле [Козловская, 19761. Увеличение количества аммиачного азота и фосфора обнаружено в муравейниках F. execta [Дмитриенко, Петренко, 1976], F. aquilonia [Захаров и др., 1981]. Муравьи увеличивают содержание фосфора но только в гнездах, но и вокруг них [Brecklo, 1971, цит. по Захарову, 1980] и в целом в почве [Herzog et al., 1976, цит. по Захарову, 1980].

Однако в гнездах Iridomyrmex элементы не аккумулируются, поскольку эти муравьи, в отличие от других видов, не накапливают отбросов около гнезда [Briese, 1982].

В гнездах термитов происходит увеличение общего количества элементов по сравнению с окружающей почвой, но содержание доступных форм в них нередко ниже, чем в KOH-* троле [Shrikhanda, Pattak, 1952; Boyer, 1956; Glover et al., 1964; Lee, Wood, 1971]. Уничтожение термитов приводит даже к незначительному увеличению азота в почве [Parker et al., 1982].

Количество элементов, накапливаемое в гнездах общественных насекомых, по отношению к их количеству в экосистемах оценивалось лишь для термитов. В саваннах Австралии общее количество кальция в гнездах колеблется от

2. до 11,6% от его массы в слое почвы 0—8 см, калия — от

5. до 6,4% соответственно. Масса обменного кальция изменяется от 5,2 до 9,1% от его массы в почве в слое 0—8 см, обменного магния — 5,2—22%, обменного калия — от 6,6 до 13,1% и обменного натрия — от 2,7 до 3,5% [Lee, Wood, 1971].

Концентрации элементов в земляных гнездах муравьев зависят также от того, заселены они или нет. Содержание биогенов в заселенных кочках Myrmica и Lasius выше, чем в контрольной почве. Содержание фосфора и обменных катионов возрастает после того как Myrmica покинут кочку, а калия — падает уже на следующий год, а еще через год их концентрация достигает уровня контрольной почвы [Jakubc- zik et al., 1972].

В почве под куполом гнезда рыжих лесных муравьев на Солонце осолоделом концентрация калия и фосфора увеличи- еаяась от периферии к центру гнезда, прячем в А0 увеличение по сравнению с контрольной почвой было семикратным для фосфора и в 1,7 раза для калия. В горизонте А* увеличение было соответственно в 18 и 2,8 раза [Малоземова, Корума, 1973]. В дерново-среднеподзолистой почве под гнездами F. aquilonia по сравнению с дерновым горизонтом различия в концентрации общего фосфора заметны только в четырех летних муравейниках и старше, а калия — в двух летних и старше.

1981].

Таким образом, к настоящему времени установлено, что гнездостроительная деятельность муравьев и термитов изменяет химические свойства почвы в гнездах, причем если механизмы увеличения концентрации элементов в гнездах термитов понятны (термиты — сапрофаги и обогащение почвы гнезда происходит за счет элементов из растительных остатков), то у муравьев это обогащение в земляных гнездах происходит за счет отбросов жизнедеятельности. Но для гнезд из растительных остатков механизм обогащения не совсем ясен. Понятно только одно, что причиной этих изменений является концентрация растительных остатков вНутри муравейника. Кроме этого, до сих пор не оценивались: поток элементов, попадающих со строительным материалом в гнездо, величина ежегодного удержания элементов в гнезде, накопление элементов в муравейниках по отношению к их содержанию в экосистеме. О механизмах обогащения почвы под муравейниками мы уже говорили. Эти "показатели определяют роль муравьев в круговороте элементов в экосистеме, так как несмотря на относительно высокую биомассу муравьев в лесных экосистемах поток элементов через популяцию муравьев с пищей невелик из-за низкого содержания в ней элементов.

' Мы рассмотрим указанные выше показатели на примере двух исследований, проведенных с рыжими лесными муравьями: Formica polyctena [Pokarzhevskij, 1981] в Центральночерноземном заповеднике в дубравах на черноземах и F. aquilonia [Захаров и др., 19811 в Подмосковье в ельнике- кисличнике на дерново-среднеподзолистой почве. В первом рассматривались: поток элементов через популяции со строительным материалом, накопление элементов в растительной

мг/г JS Jff 2f

ff

—i—

*/•

—і— jff

20 —і—

iff

—i—

d- -a Лелмаст

Си

0—0

Mg

Л- A

Na

if

if

2ff

a

і

части гнезд муравьев, механизмы разрушения растительных остатков в гнездах; во втором рассматривалось накопление элементов в линзах под гнездами и скорость ежегодного поступления элементов в эти линзы, а также влияние гнезд на химический состав почв. В некоторой степени материалы этих исследований дополняют друг друга.

Результаты химического анализа растительного материала различных слоев гнезд (рис. И) [Pokarzhevskij, 1981] указывают на то, что наиболее разложившиеся остатки расположены в покровном слое гнезда. Зольность их снижается к центру гнезда и затем в нижней части снова увеличивается. Концентрация кальция и, калия обычно увеличивается в строительном материале гнезда в нижней части муравейника, тогда как для натрия и магния выраженного вектора изменений концентрации не заметно.

По-видимому, разложившийся материал скапливается в нижней части' гнезда в результате перемешивания растительных остатков муравьями в муравейнике. Перемешивание способствует разрушению и измельчению материала. Мелкие частицы при этом постепенно опускаются в нижнюю часть гнезда, где смешиваются с почвой, выносимой муравьями при рытье.

Распределение растительных остатков внутри модельных гнезд показано в табл. 36.

Часть купола, включая погруженную часть внутреннего конуса, составила по объему в модельных гнездах 55,6— 80,3% от общего объема гнезда, а количество растительных остатков в ней по весу 40,5—81,8% от общего веса их в гнезде.

Объем куполов гнезд комплекса в пересчете на 1 га составил 2,32 м3. Поскольку наземная часть гнезда занимает около 70% общего объема гнезда, объем гнезд — 3,31 м3. Средневзвешенный объемный вес растительных остатков в гнезде — 0,105 т/м8. Общий вес растительных остатков в гнездах, следовательно, равен при максимальном объеме 350 кг/га, или около 17,5% ежегодного веточного опада. Средневзвешенные концентрации элементов в гнездах: кальций — 20,6 г/кг, магний — 3,22, натрий — 0,838 и калий — 1,64. Таким образом, в строительном материале муравейников содержится 7,2 кг/га кальция, 1,13 — магния, 0,29 — натрия и 0,575 — калия. По отношению к количеству элементов, поступающих ежегодно на почву с веточным опадом, эти величины соответственно составляют 30,5%; 62,7; 48,0 И 17,5%,

Таблица 36. Объем отдельных слоев гнезд муравьев и вес растительного материала (РМ) внутри слоя[Pokarzhev-

skij, 1981]

Объемный вес в связи с большим объемом материала, забираемого из гнезда определялся в двух гнездах и экстраполировал- ся на все гнезда                  —

Однако плотность распределения муравейников, по данным учета на полигонах площадью 0,04 га, в среднем 2,2 гнезда на полигон в центре комплекса, при максимальной плотности четыре гнезда на полигон.

В местах максимального скопления гнезд количество содержащихся в гнездах растительных остатков может достигать 80 кг на 0,04 га, что равно количеству веточного опада на данную площадь (количество веточного опада рассчитано по А. М. Краснитскому [1967]). Содержание кальция в гнездах может достигать 173% от его содержания в веточном опаде, магния — 410%, натрия — 360% и калия — 105% (веточный опад дуба содержит 11,55 мг кальция, 0,9 — магния, 1,69 — калия [Коковина, 1967] и 0,3 — натрия на 1 г сухого веса).

Накапливая органические остатки в гнездах, муравьи подрода Formica s. str. создают точки, а на ограниченной площади очаги повышенной концентрации элементов минерального питания растений (при максимальной плотности гнезд занимаемая ими площадь не превышает 0,8% от площади биотопа), которые могут влиять на структуру экосистемы 'Следует отметить, что ежегодно на участке разрушается около 10% гнезд, вместо них на новых местах появляются другие (в 1976 г. новые гнезда составили 16% от общего числа учтенных гнезд). На месте разрушенных гнезд остаются вал и нижняя часть гнезда, характеризующиеся по сравнению с окружающей почвой повышенными концентрациями элементов. Это еще более усиливает влияние муравьев как концентраторов элементов питания растений на биологический круговорот в экосистеме (число старых валов, по данным учета, в среднем 25 на 1 га) IPokarzhevskij, 1981 ]. В гнездовых линзах под муравейниками Formica aquilonia происходит накопление углерода, азота, фосфора, калия, кальция и магния. Лишь на четвертый год происходит резкое снижение концентрации азота и магния в линзах и замедление аккумуляции других элементов в связи с резким увеличением роющей деятельности муравьев. Затем масса элемейтов вновь возрастает и спустя 10 лет становится в 6—30 раз выше исходной [Захаров и др., 1981].

Таким образом, даже при рассмотрении распределения зольных элементов в гнездах муравьев очевидно* что их роль в биологическом круговороте значительна.

Но для определения роли муравьев в миграции зольных элементов (как уже говорилось выше) важнее поток элементов, приносимых со строительным материалом в муравейник. По увеличению размеров наземной части купола и объ-

Таблица $7. Накопление растительного материала в модельных гнеа* дах в 1974 г (в г сухой массы на гнездо)

* За период с 26 5 по 28 8

ємному весу уложенного поверх каркасов слоя из растительных остатков мы определяли вес этого слоя, т. е. принос строительного материала за определенный период (табл. 37).

Объемы гнезд в 1974 г. увеличились за лето в 5—40 раз, а вес растительного материала в них — в 12—50 раз. Это свидетельство о существенной концентрации зольных элементов в гнездах. На рис. 12 показано изменение зольности и концентрации элементов в растительном материале покровного слоя гнезд в течение сезона. Зольность растительных частиц и содержание в них кальция и натрия в мае выше, чем в остальные периоды. Концентрация магния остается практически на одном уровне, а калия увеличивается летом вдвое по сравнению с маем. Вероятное объяснение заключается, по-видимому, в том, что в гнезда поступал менее разложившийся материал, чем весной. Увеличение концентрации калия в покровном слое гнезда, возможно, связано с закреплением калия, попадающего на гнезда с дождевыми водами.

Количество элементов, накопленных в покровном слое муравейников за летний сезон 1974 г., представлено в табл. 38. Суммарное количество опада, накопленное в покровном слое четырех муравейников за сезон 1974 г., около 30 кг. Следовательно, при максимальной плотности гнезд (4 гнезда

Таблица 38 Количество элементов (в г), накопленное в покровном слое муравейников в 1974 г

мф              т/г

Рис. 12. Изменение концентрации зольных элементов (в мг/г) и зольности (в % ) в покровном слое модельных гнезд

на площади 0,04 га) в покровном слое может накапливаться до 37% ежегодного веточного опада, или 13% общего опада древесной растительности.

На рис. 13 показано соотношение отдельных элементов в веточном опаде и покровном слое гнезд и в расчете на полигон за сеаон может накапливаться до 58% кальция,— 12amp; — магния* 180 — натрия и 140 — калия от их содержания в ежегодном веточном опаде. Это подтверждает роль муравьев как концентраторов растительного опада и зольных элементов в экосистемах. Вместе с тем данные экспериментов с каркасами могут дать лишь приблизительную оценку участия, муравьев в концентрировании растительного опада и зольных элементов. Это связано и с приблизительностью оценок объемов, и с перемешиванием приносимого растительного материала с материалом гнезда. Роющая деятельность муравьев, отражающаяся на отношении растительных и почвенных частиц в покровном слое муравейника (рис. 14), также способствует попаданию приносимой органики из покровного слоя внутрь гнезда и, следовательно, занижает действительный принос растительных частиц в муравейник.

Эксперименты, проведенные на гнездах, обнесенных стенками из пластика, показали, что количество приносимых в гнезда растительных остатков снижается к концу сезона (рис. 15). Заметна синхронность «строительной активности» в разных гнездах, снижение которой не удалось сопоставить с климатическими факторами.

Концентрация зольных элементов в растительных частицах, приносимых в муравейник, близка к концентрации элементов в растительном материале гнезда весной (рис. 11 и 16), тогда как в 1974 г. было заметно сезонное изменение концентрации элементов в покровном слое муравейников (см. рис. 12).

Расчет поступления и аккумуляции элементов в гнездах (табл. 39 и рис. 17) показывает, что магний аккумулируется во всех гнездах, кальций и калий поступают в количествах, пропорциональных приносу растительного материала (иногда калия поступает в гнезда больше по отношению к растительному материалу). Натрий либо накапливается в муравейнике, либо в муравейник его поступает больше, по отношению к растительным остаткам.

Вероятное объяснение различий в аккумуляции элементов в гнезде заключается в том, что по мере разложения органики впутри гнезда кальций и калий (и в некоторых случаях натрий), переходя в доступные формы, используются растениями, чьи корни проникают внутрь муравейника, тогда как магний либо избыточен, либо плохо переходит в доступные формы. Как было отмечено выше, магний закрепляется в опаде при его разложении в большей мере* чем остальные исследованные элементы.

При максимальной плотности гнезд муравьи собрали в

E

Ш

ж

w

El

E

to

Ca

Na

К

S

Mg

I

Рис. 13. Масса отдельных элементов в ежегодном веточном опаде и растительном материале гнезд муравьев I — в ежегодном веточном опаде, II — в гнездах при их максимальной плотности, III — в гнездах при их средней плотности

Рис. 14. Количество растительных остатков (1) в строительном материале гнезда (в % от его массы) и их зольность (2)

2/сутки

Рис. 15. Динамика сбора растительных остатков муравьями в гнезда в течение сезона

рис. 16. Зольность (в %) и концентрации (в мг/г) элементов в растительных остатках, приносимых в гнездо

46

J6

Z6

/6

6

I Рзсгтште/ге/гй/й 1 mmepus/r

J Na

Ік

I [сд

Принос растительного материала и зольных элементов в гнезда (в % от их массы в гнездах весной)

Таблица 39 Зольные элементы в строительном материале гнезда и приносимых растительных остатках в 1975 г.

1975 г. около 16 кг растительных остатков на 0,04 га, или вдвое меньше, чем в 1974 г. (в более влажный год, когда строительная активность муравьев выше). В 1975 г. прирост куполов в высоту не превышал 5 см, тогда как в 1974 г. на модельных гнездах он составил не менее 20 см. Вместе с тем в 1975 г. была отмечена активная роющая деятельность муравьев и там, где пластиковые стенки подходили близко к валу, они были полностью засыпанцг выброшенной почвой (высота стенок 15 см). Следовательно, условия сезона влияют на характер и интенсивность строительной активности муравьев.

Поток элементов через комплекс гнезд (по данным 1975 г.) составляет в пересчете на 1 га для кальция — 1,44 кг, магния — 0,133, натрия — 0,05 и калия — 0,14 кг. По отношению к количеству элементов, поступающих на почву с веточным опадом, эти величины соответственно равны 6,1%; 7,4; 8,3 и 4,3%.

Поток элементов через комплекс гнезд относительно невелик, однако необходимо учитывать, что муравьи способствуют разрушению трудноминералпзуемой части опада.

В ельниках Подмосковья ежегодное накопление углерода в гнездах муравьев составляет 44,6 кг/га, фосфора — 0\96, калия — 2,96 (легкогидролизуемого фосфора — 0,48, калия — 0,124), кальция — 1,42, магния — 0,2 [Захаров и др., 1981].

Для изучения разложения растительного материала в гнездах в них были заложены мешочки из латунной проволоки, содержавшие материал того слоя, в который они помещались. Мешочки вынимали спустя один, два и три месяца после закладки.

Исследование материала, заложенного в гнезда в мешочках из латунной проволоки, не выявило существенных отличий в его зольном составе по сравнению с исходным. Это объясняется, во-первых, разнокачественностью материала даже внутри одного слоя гнезда, во-вторых, перемешиванием материала муравьями внутри гнезда, при котором мелкие частицы могут проваливаться сквозь сетку внутрь мешочка пли попадать из мешочков в гнездо. Следует отметить, что в мешочках, в которые не было доступа муравьев, зольность растительных частиц была обычно выше, чем в мешочках с разрезанными стенками. В мешочках с целыми стенками на растительных остатках был заметен белесоватый налет.

Наш эксперимент лишь показывает, что скорость разложения приносимого и содержащегося в гнездах материала не слишком велика, чтобы ее можно было заметить при нашей методике. Это обусловлено тем, что муравьи используют достаточно минерализированный материал, дальнейшая минерализация которого идет слабо, а перемешивание ведет к разрушению его и обогащению почвы под муравейниками. О степени разложения можно судить по зольности материала. Зольность свежего опада колеблется от 0,34% сухого вещества у древесины дуба до 7,28% у заболони. Зольность веток дуба равна 2,3%, а травостоя — от 5,3% у бобовых до 13,9% у сныти [Коковина, 1967]. Зольность приносимых в муравейник растительных частиц колеблется от 7,15 до 33,3% сухого вещества со бредней около 13%. Зольность материала в различных слоях муравейника весной в среднем для слоя 10,4—21,9%,              средневзвешенная — 16%. Следовательно,

строительный материал гнезда минерализован настолько4 что потери веса в результате разложения не заметны. Вместе с

Таблица 40. Численность микрофлоры (в тыс. на 1 г материала, сухой вес) в жилом гнезде № 2 и брошенном гнезде (вертикальный разрез) [Пименов, Покаржевский 1975}

тем это не говорит о том, что скорость разложения в муравейниках низка. Количество принесенных в 1975 г. в муравейник растительных остатков составляло для гнезда № І 0— 28,4% от общего веса растительных остатков в гнезде и 60,4% от веса их в надземной части, для гнезда № 14—26,2 и 64,7, соответственно, для гнезда № 15—12,8 и 20,9, для гнезда] № 17—25,6 и 31,3 и гнезда № 21—16,4 и 28,3 соответственно. Размеры гнезд весной 1976 г. были такими же, как и весной 1975 г., т. е. материал перерабатывался в гнезде.              „

Растительные остатки накапливаются в центральной час-і ти гнезда, где численность микрофлоры выше, чем на валу; и в окружающей муравейник почве (табл. 40, 41). Заложен-; ные в материал гнезда для определения протеолитической активности полоски рентгеновской пленки очищались от

Таблица 41. Численность микрофлоры (в тыс на 1 г материала, сухой вес) в жилом гнезде № 1 (горизонтальный разрез) [Пименов, Покаржевский, 1975]

желатины: й период наибольшей активности муравьев (в

июле) в течение суток, тогда как в окружающей почве для этого требовалось несколько дней. Но заложенные в конце августа в материал гнезда полоски рентгеновской пленки очищались от желатины с той же скоростью, что и полоски, заложенные в контрольную почву. Льняные полоски, заложенные в муравейник в начале июля, за полторы недели полностью разлагались в нижней части гнезда, тогда как в верхней части гнезда полоски были без видимых признаков разложения. Даже учитывая температурный режим гнезда и возможные повреждения желатинового слоя и льняных полосок муравьями, можно предполагать, что активность микрофлоры в муравейниках в отдельные периоды выше, чем в окружающей почве [Покаржевский, Пименов, 1981). Аналогичное нашему распределение микрофлоры внутри гнезд Formica pratensis отмечено С. К. Стебаевой с соавторами [1977]. Специфическая микрофлора муравейника, вероятно, использует пищевые отбросы муравьев, а не является целлюлозолитической [Голубев, Бабьева, 1972; Бабьева и др., 1975; Покаржевский, Пименов, 1981].

Эти результаты свидетельствуют о повышенной активности микрофлоры в гнезде, которая может влиять на разложение органики и на доступность зольных элементов для растений.

Исходя из величины приноса растительных остатков муравьями в гнездо, можно предполагать, что скорость разложения растительного материала в гнезде находится в пределах -12-г25% ежегодно и относительно высока, учитывая, что строительный материал гнезда относится к трудномине- ралйзуемой части опада.

В процессе роющей и гнездостроительной деятельности животные перемещают механически большое количество почвы или растительных остатков, в котором содержится большая масса химических элементов, сравнимая с массой элементов в ежегодном растительном опаде или с массой элементов в определенном слое почвы. Однако в отличие от миграции элементов в результате трофической деятельности, когда животные вовлекают элементы в биогенный круговорот, при роющей и гнездостроительной деятельности элементы вовлекаются в литогенный круговорот. Животные в этом случае являются косвенными факторами биогенного круговорота и факторами механического переноса элементов, подобно ветру и воде. Прямое участие в механическом переносе отличает животных от других биотических компонентов

экосистемы и определяет и к влияйие па водную* воздушную и механическую миграцию элементов.

Но это уже проблема косвенного влияния животных на миграцию элементов* о которой речь пойдет в следующем разделе,