ИЗМЕНЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ

Химические элементы, перемешиваясь в пищеварительном тракте, подвергаясь воздействию пищеварительных ферментов самих животных, симбиотических организмов, возвращаются в среду в форме других соединений.

На горных пастбищах дождевые черви, выделяя 276— 3534 г/ма копролитов за сезон, обогащают поверхность почвы магнием нж34—77%, кальцием на 23—62, обменным калием на 47—580 и фосфором на 313—987% [Czerwinski et al., 1974].

Увеличение количества воднорастгоримых форм элементов в копролитах дождевых червей по сравнению с базальтовой смесью, которую черви поглощали, показал еще Вольни [Wolliiey, 1894, цит. по Гилярову, 1956].

Экзувии кивсяков, мокриц,- сбрасываемые животными, состоят из углекислого кальция. В течение жизни кивсяк Schizophyllum sabulosum выделяет при линьках 140—150 мг углекислого кальция [Бызова, 1970] или 56,6 мг кальция. В опаде кальций содержится в виде солей органических

кислот. Дождевые черви Lumbricus terrestris выделяют кальций в виде катьцита, образующегося в ..известковых железках [Пономарева, 1948]. При этом только в результате естественной смертности в почву поступает с трупами червей

1. кг/га кальцита ежегодно при численности червей 150экз/мг [Wiecek, Messenger, 1972]. В контрольных почвах кальцит не обнаруживался.

Экскременты почвенных животных отличаются по содержанию обменных форм элементов от окружающей почвы (табл. 33), но концентрация элемента зависит от вида опада, а внутри группы и от вида животного. Так, у AUolobophora caliginosa, имеющей слабо развитые известковые железки, содержание обменного кальция в копролитах мало отличается от такового в содержимом кишечника, тогда как у Lumbricus rubellus с развитыми известковыми железами содержание обменного кальция в Копролитах может быть вдвое ниже, чем в кишечнике [Ріеагсе, 1972].

Но остановимся на элементах, лимитирующих продуктивность и плодородие земель,— азоте и фосфоре.

Увеличение в экскрементах концентрации азота по сравнению с окружающей почвой отмечено для дождевых червей [Атдавините, 1975; Puh, 1941, цит. по Lunt, Jacobson, 1944; Lunt, Jacobson, 1944; Graff, 1970, 1971; Aldag, Graff, 1975; Pobozsny, 1975; Watanabe, 1975; Mba, 1978; Govinda Rajan, 1978; Syers et al., 1979a], Мокриц [Kozlovskaja, Striganova, 1975], многоножек [Bano et al., 1976; Bano, Krxshnamoorthy, 1978; Springett, 1979; Webb,"1979], личинок двукрылых [D’Aguilar, Bessard, 1963; Pobozsny, 1976, 1978aJ, моллюсков [Richter, 1979]. Однако содержание азота в экскрементах зависит от используемой пищи и может быть несколько ниже, чем в ней [Aldag, Graff, 1975; Richter, 1979]. В отличие от зольных элементов разница в содержании азота в почве-и экскрементах не превышает 20—80%, так как азот в большей степени удерживается организмом.

В экскрементах азот содержится как в виде нитратов, аммиака, мочевой кислоты, а в моче и в виде мочевины [Needham, 1957; Гиляров, 1970; Bano, Krishnamoorthy, 1978], так и в виде белковых соединений [Pobozsny, 1975,- 1976, 1978а, 6,1981], по-видимому, микробного происхождения, поскольку белка в экскрементах может быть больше, чем в пище, от нескольких процентов до 400%. Не случайно копрофагия развита у почвенных сапрофагов (дождевых червей, мокриц, диплопод, личинок двукрылых) [МсВга- yer, Rechle, 1971; Pobozsny, 1981; Hassall, Rushton, 1982; Bouche et al., 1983]. Причем дождевые черви, питающиеся

Таблица 33. Обменные формы элементов (в мг/г) в экскрементах почвенных животных и окружающей почве

почвенным детритом, поедая копролиты, переваривают содержащийся в них белок [Pobozsny, 1981] и получают более , 70% потребляемого азота [Bouche et al., 1983].

Концентрация фосфора в экскрементах почвенных животных в 1,5—10 раз превышает концентрацию его в окружающей почве. Это установлено в большинстве исследований, приводившихся выше. Среди них упомянем еще работу, проведенную' в тропиках (в Нигерии) [Cook et al., 1980].

Но в другом исследовании, проведенном в Нигерии [МЬа, 1978], было обнаружено снижение концентрации фосфора в экскрементах червей, эбитающих в сельскохозяйственных почвах, по сравнению с окружающей почвой. Если исключить последнюю работу, то содержание фосфора в экскрементах всегда выше, чем в почве или потребляемой пище, причем концентрации фосфора в экскрементах дождевых червей тем выше, чем выше его концентрация в потребляемых растительных остатках [Lunt, Jacobson, 1944]. Концентрация подвижного фосфора в экскрементах сапрофагов по отношению к таковой в почве существенно выше, чем концентрация общего фосфора по отношению к таковой в почве, и доля подвижных форм растет по мере увеличения пищевой активности [Syers et al., 1979b]. Присутствие в экскрементах дождевых червей и других почвенных животных высоких концентраций доступного фосфора также способствует увеличению биологической активности почв.

Ниже мы продолжим рассмотрение содержания химических элементов в экскрементах почвенных животных, но заметим, что позвоночные (главным образом млекопитающие) влияют на химические свойства почвы только в местах своей концентрации, при этом прямое воздействие на свойства почвы оказывают не экскременты, а моча животных. Экскременты, за исключением легковымываемых компонентов, проходят еще и через популяции коирофагов. Рассмотрены, однако, только косвенные эффекты воздействия копытных на круговорот азота [Floate, 1981; O'Connor, 1981], а не изменение химических свойств почвы под влиянием мочи или экскрементов млекопитающих.

Содержание подвижного калия, фосфора, азота в экскрементах энхитреид и дождевых червей меняется в течение сезона, соответственно изменениям их содержания в окру-

жающей почве, ао концентрация .калия в экскрементах может быть то выше, то ниже, чем в окружающей почве [Козловская, 1976].

Воздействие почвенных животных на подвижность элементов в ночве существенно настолько, что ведет к заметному изменению содержания подвижных форм в почве. Количество подвижных форм элементов увеличивается в почве в присутствии дождевых червей [Атлавините, 1975; Graff,1971; Marshall, 1971; Vimmerstedt, Finney, 1973; Ireland, 19751, личинок элатерид [Козловская, 19761, мокриц [Jla- тцйк, 1954; Стриганова и др., 1981; Kozlovskaya, Striganova,

1977].

Увеличение подвижных фора элементов в копролитах животных во многом обусловлено минерализацией растительного опада в пищеварительном тракте животных. В результате происходит увеличение концентрации минеральных веществ в экскрементах по сравнению с исходным кормом [Бызова, 1970; Стриганова, 1980]. Прирост зольности, по данным работы Ю. Б. Бызовой, для кивсяков составлял 12—123% и зависел от вида. Наибольший прирост зольности наблюдался в экскрементах Pachyiulus flavipes (15— 123%), наименьший — у Ambliulus continentalis (12—14%). Увеличивалось, как'правило, и содержание кальция в экскрементах по сравнению с потребляемым опадом на 14— 118%. Содержание кальция в экскрементах зависит также от вида нищи. Вдвое возрастало содержание кальция в экскрементах по сравнению с кормом при кормлении P. f 1а- vipes опадом трав (подмаренник, шалфей) и листьями граба. При кормлении опадом карликового дуба прирост кальция в экскрементах составил 28 %, а при кормлении опадом дуба содержание кальция в экскрементах снизилось По сравнению е содержанием его в пище [Бызова, op. cit. ].

По нашим данным, зольность экскрементов сапрофагов выше, чем зольность исходного корма, но степень минерализации различна для отдельных видов сапрофагов (табл.

* В скобках — число проб Верхняя цифра — среднее значение, шшйяя — стандартная ошибка

175              Ш75 Ж 75

Рис 9 Изменение концентрации макроэлементов в опаде дуба (/) и в степной ветоши (II) в течение сезона

Значительное увеличение зольности позволяет говорить о рассмотренных видах как о минерализаторах растительного опада, а не просто механических разрушителях его. Правда, недостаток данных не позволяет делать выводы о минерализационных способностях того или иного вида. Изменение зольности экскрементов следует изменениям зольности опадахтолько у С. rossicus, у других видов это незаметно. Стабильная зольность степной ветоши отражается на стабильной зольности экскрементов животных, ею питающихся.

Минерализация опада обусловливает увеличение концентрации некоторых элементов в экскрементах сапрофагов по сравнению с потребляемым опадом (рис. 9, 10), причем в бойьшей степени возрастает концентрация зольных элементов в экскрементах животных, питающихся степной ветошью. У видов, питающихся дубовым опадом, в экскрементах выше концентрация натрия и магния, тогда” как концентрация кальция близка к концентрации его в опаде, а содержание калия в экскрементах гораздо ниже, чем в растительных остатках. Вероятно, минерализация растительных остатков связана с их качеством как пищи сапрофагов. Интенсивнее потребляемая и менее питательная степная ветошь минерализуется сильнее, чем дубовый опад. Органика, по-видимому, усваивается, тогда как минеральные вещества (даже такой важный биоген, как калий) при таком уровне потребления находятся в избытке и выводятся с экскрементами.

Однако в экскрементах меняется не только концентрация веществ по сравнению с исходной пищей, но и соотношение элементов (табл. 35). Изменение отношения пар элементов (магний: кальций и натрий: калий) обусловлено преимущественным накоплением элемента в организме (кальций в экзувцях кивсяков и мокриц), разной скоростью обмена элементов в организме. Это подтверждают работы американских авторов, использовавших изотопы для изучения обмена элементов в оргапизме членистоногих. Ими показано, что натрий имеет меньший период полувыведения из организма, нежели калий и кальций [Reiehle, Crossley, 1969]. Фитофаги выделяют с экскрементами лишь 9,5% натрия и 4,2% калия, поглощенных с пищей. Остальная часть выводится дибо при гибели животных, либо при переходе на следующий трофический уровень. Факультативные сапрофаги выделяют с

Рис. 10. Изменение концентрации зольных элементов в экскрементах диплопод (/) и мокриц (///), питавшихся опадом дуба, в экскрементах диплопод (II) и мелких диплопод (/V), питавшихся' степной ветошью

ІЗ д. д. Покаржевский              193

Таблица 35. Соотношение концентраций элементов магний: кальций и натрий: калий в опаде, организме сапрофагов и их экскрементах

экскрементами 24,6% натрия и 27% Калйя, потребляемых с нищей. Еще большие количества этих элементов от поглощенных с пищей выделяют хищники [Hook, 1971].

Данные табл. 35 показывают, что если соотношение концентраций пар элементов в организме животных выше, чем в корме, то в экскрементах оно обычно ниже, чем в пище, и наоборот. В случае пары натрий/калий у животных, питающихся степной ветошью, натрий, несмотря на закрепление его в организме, по отношению к пище выводится в той же степени, что и калий. Возможно, это обусловлено и более высокой скоростью обмена натрия в организме, и интенсивным поглощением ветоши ради извлечения из нее питательных веществ. Вероятно, что для снижения дефицита натрия животные используют в пищу свои экскременты. Важным, однако, с точки зрения изучения круговорота является то, что животные, закрепляя элементы в своих телах в разной степени, тем самым перераспределяют и влияют на дальнейшую судьбу их миграции в экосистеме.

Экскременты животных влияю і на химический состав не только почв, но и вод поверхностного стока. В период мак

симальной активности червей концентрация растворимого фосфора в стоке с площадки, где обитают дождевые черви, выше, чем в стоке с площадки, где черви отсутствовали. Выше было и содержание осадка в водах с первой площадки. Однако, благодаря повышенной инфильтрационной способности почв на участке с червями и потерям элементов (фосфора и азота в воднорастворимых формах) из свежей подстилки на участках, где черви отсутствовали, сток и потери элементов со стоком с площади, где черви отсутствовали, в 2— 8 раз (в зависимости от формы соединений элементов) выше, чем на площадке с червями. Исключение составили потери твердых веществ и связанных с ними фосфора [Syers et al., 1979b; Sharpley et al., 1979]. Однако это уже относится к вопросу о косвенном влиянии животных на круговорот элементов. Отметим сейчас следующее: 1) животные в процессе трофической деятельности меняют химизм почвы в результате выделения массы экскрементов, в которых элементы находятся в других формах и соотношениях, нежели в исходном корме; 2) почвенные животные, благодаря наличию в экскрементах подвижных форм элементов в высокой концентрации и благодаря высокой численности и активности, являются существенным фактором увеличения плодородия почв; 3) повышенное содержание белка и фосфора в экскрементах ряда почвенных сапрофагов по сравнению с содержанием их в исходном корме должно стимулировать биологическую активность почв в местах высокой численности почвенных животных .

Изменять химический состав почв и прямо участвовать в биогенной миграции элементов животные могут в результате не только трофической, но и роющей и гнездостроительной деятельности. Об этом речь пойдет в следующем разделе.