ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ

В наземных биогеоценозах животные в гораздо большей степени связаны с химическим составом среды через пищу, нежели в водных, хотя многие группы почвенных Животных (простейшие, нематоды, энхитреиды, коловратки) имеют достаточно тееную связь со средой и через покровы.

Основой химического состава живого вещества на Земле и, по-видимому, во Вселенной (там где есть жизнь) являются углерод, азот, кислород, фосфор, сера, минеральные элементы — калий, натрий, кальций, магний, галогены — хлор, иод, бром [Мухин, 1972]. Следовательно, животные в первую очередь нуждаются в этих элементах для поддер- жания'внутреннего химического гомеостаза и для процессов роста и развития. Однако в отличие от растений, которые могут получать элементы, например азот, фосфор, серу, в минеральной форме, животные предпочитают эти же элементы связанными в органических веществах: белках, аминокислотах, липидах, углеводах, тогда как минеральные формы — нитраты и нитриты, фосфаты, сульфиты, сульфиды и сульфаты вызывают нередко отравления и гибель животных.

Большинство сведений о потребностях в минеральном или азотном питании животных получено для сельскохозяйственных или лабораторных животных, в меньшей мере — для насекомых и практически ничего неизвестно о большинстве групп почвенных животных. С другой стороны, для многих почвенных животных установлена связь между содержанием отдельных элементов в почве и их численностью, тогда как животные других групп в этом отношении изучены гораздо меньше; Более того, потребности в элементе могут быть обусловлены не только его дефицитом в организме, но, как будет показано ниже (например для кальция), дефицитом влаги, поскольку кальций содержится в покровах и, следовательно, влияет на потери влаги организмом. Поэтому вжатой главе будут рассматриваться не только прямые потребности организмов в элементах, но и опосредованные эффекты тех или иных элементов в сообществах.

И

Углерод. Большая часть углерода в биосфере находится в виде мертвых органических остатков, в виде ископаемого топлива, гумубовых веществ в почве, известняков. Поскольку углерод является основным опорным материалом и основным энергоносителем в живой природе, то он практически всегда бывает в дефиците. Причем этот дефицит проявляется опосредованно через потребности организмов в органических соединениях (белках, жирах, углеводах). Большинство животных не способны использовать углерод клетчатки или гумусовых соединений, который представляет основную часть углерода в экосистеме. Исключением являются простейшие. Существуют данные, что дождевые черви, клещи, моллюски и диплоподы имеют собственную целлю- лазу и способны усваивать клетчатку [Стриганова, 1980]. Ранее считалось, что собственную целлюлазу имеют личинки жесткокрылых, питающиеся древесиной, нематоды [обзор: Курчева, 1971]. По мере же изучения пищеварительных энзимов у животных становится очевидным отсутствие собственной целлюлазы у большинства животных, однако последние эксперименты Маркуццй с сотрудниками [Маг- cuzzi, Turchetto, 1976] подтверждают ее наличие у наземных моллюсков. У подавляющего большинства животных, субстратом для питания которых является клетчатка, целлюлазу продуцируют микроорганизмы и простейшие, либо заглатываемые вместе с субстратом [Hassall, Jennings, 1975] и затем размножающиеся в кишечнике (как у мокриц [Reyes, Tiedje, 1976а]), либо являющиеся симбионтами (как у термитов и жвачных). Хотя в задачи обзора не входит обсуждение процессов пищеварения у животных, однако существование кишечной микрофлоры у всех групп животных и многочисленные приспособления для инкубирования микрофлоры в пищеварительном тракте, достигающие своих крайних проявлений у термитов и жвачных, свидетельствуют скорее об эволюционном пути, направленном не на приобретение собственной целлюлазы, а на использование микрофлоры и простейших для разрушения клетчатки. В качестве энергетических источников животные используют углеводы, хотя известно, что млекопитающие могут обходиться практически без углеводов.

Кроме этого, карбонаты играют важную роль в буферной системе цочвы и на карбонатных почвах, обладающих нейтральной или щелочной реакцией, при прочих равных урло- виях численность животных обычно выше, чем на кислых почвах.

Азот. Азот (точнее его органические соединения: аминокислоты, белки, амиды) является основным конструкционным материалом живой природы, поэтому зачастую он является фактором, лимитирующим продуктивность животных в сообществах. Животные не используют (за исключением жгутиковых) минеральных форм азота, более того минеральные соединения азота (нитраты, нитриты, аммиак) являются ядовитыми даже в небольших концентрациях для большинства животных. Отравления нитратами и нитритами хорошо известны для сельскохозяйственных животных [Уразаев, 1978]. Высокие дозы азотных удобрений снижают численность насекомых-фитофагов [Самерсов, Горовая, 1976], но если не сдвигают реакцию среды в кислую сторону, то не влияют практически на численность дождевых червей и их выживание [Marshall, 1977; Kalinovska, Maculec, 1978]. Газообразный аммоний, применяемый как удобрение, вызывает резкое снижение численности многих групп почвенных животных [Marshall, 1977]. Аналогичная картина наблюдается в экосистемах, загрязненных Отходами аммиачного производства [Gorny, 1976].

Зато большинство физиологических и экологических особенностей питания животных объясняется потребностями в незаменимых аминокислотах. Особенно это выражено у растительноядных животных, так как растительная пища' может не содержать ряда аминокислот, синтезируемых микроорганизмами. Термиты и жвачные получают необходимые аминокислоты от симбионтов (простейших). Для ряда жи- вотных-фитофагов известна копрофагия или питание копро- литами, богатыми микробиальным белком [Наумов, Карташев, 1979].

Среди почвенных животных распространено питание бактериями, микроскопическими грибами [Стриганова, 1980]. Многие почвенные беспозвоночные, относимые к детритофа- гам и фитосапрофагам,— земляные черви, мокрицы способны к питанию животной пищей [Edney et al., 1974; Dash et al., 1980; Lavelle ot al., 1980]. Хищничают и типичные фитофаги, среди них известны каннибализм и некрофагия.

Хорошо известное предпочтение фитосапрофагами пищи с низким отношением углерод/азот [Dunger, 1958а, b; Sat- ehell, Lowe, 1967] также обусловлено более высоким содержанием в ней белков. Многие животные способны использовать в пищу свободные аминокислоты. Это относится к со- суїцим насекомым, например тлям. Запасы белка влияют на численность животных. Это хорошо известно для сельскохозяйственных животных, насекомых-фитофагов [Bout- ton et al., 1978], муравьев, у которых численность семьи зависит от снабжения ее белком [Ауге, 1960].

Кислород и водород. Значение этих элементов определяется потребностями организма в воде. Приспособления к дефициту влаги, их экологические и эволюционные аспекты рассмотрены в ряде монографий Приспособления наземных беспозвоночных наиболее фундаментально рассмотрены М. С. Гиляровым [1970] и Эдни [Edney, 1977], а наземных позвоночных — К. Шмидт-Нильсенем [1972].

Фосфор. Фосфорсодержащие соединения играют важнейшую роль в организме животных. Среди них аденозинтри- фосфат — аккумулятор энергии в клетках, нуклеиновые кислоты, продукты промежуточного обмена, фосфолипиды, наконец у позвоночных он входит в состав скелета.

Неорганические фосфаты усваиваются животными, хотя и не так, как фосфорсодержащие соединения растительного или животного происхождения. Членистоногие не развиваются на средах, лишенных фосфора [House, 1974]. Развитие личинок насекомых замедленно как при очень низких, так и при очень высоких концентрациях фосфора в пище.

Увеличение количества фосфора в почве в результате внесения минеральных удобрений стимулирует увеличение численности почвенных клещей, коллембол, дождевых червей [Marshall, 1977]. В экспериментах в Парк Граес, на Ро- тамстедской станции в Великобритании при сравнении уровня почвенного фосфора с численностью некоторых почвенных членистоногих обнаружены корреляции для некоторых

пауков и ногохвосток [Edwards et al., 1976].

Сера. Сера входит в состав незаменимой аминокислоты — метионина и этим определяется ее значение для животного организма. Но в природе сера находится в избытке, а развитие промышленности превратило ее в ойин из главных загрязнителей окружающей среды. Соединение серы — сульфиды ядовиты, а сернистый газ и серный ангидрид с легкостью образуют кислоты — сернистую и серную, не способствующие развитию жизнц. Однако микроэлементы добавляются в рацион сельскохозяйственных животных чаще в виде сульфатов [Макдональд и др., 1970].

Недостаток метионина ведет к недоразвитию животных и в редких случаях метионин может быть заменен цистеином [Проссер, 1977].

Макроэлементы. Калий и натрий в виде ионов отвечают за проводимость импульса по нервнцй ткани, за внутриклеточное давление. Калий участвует также и в углеводном обмене. Кальций и магний входят в состав скелетных тканей, отвечают за мышечное сокращение, кальций участвует в свертывании крови.

Членистоногие нуждаются в рассматриваемых химических элементах, которые получают вместе с пищей [Uva- rov, 1929; Trager, 1947; Кузнецов, 1948; Dadd, 1973], причем требования к тому или иному элементу у разных видов специфичны. Соли кальция по сравнению с солями натрия, магния и калия вызывали особенно благоприятное влияние на развитие водных личинок мух и комаров [Trager, 1947]. С другой стороны, хрестоматийным является опыт Лёба [Loeb, 1915, цит. по Кузнецову, 1948], когда дрозофилы развивались на средах лишь в присутствии солей калия и магния и нуждались лишь в следовых количествах кальция и натрия. Сернокислый магний вызывдл появление крылатых особей у тли Nectarophora rosae [Clarke, цит. цо Кузнецову, 1948]. Калий во многих случаях является лимитирующим фактором для насекомых, и насекомые нуждаются в большем отношении калия к натрию, чем позвоночные [House, 1974]. Отклонение от оптимального уровня содержания солей калия и магния вызывало замедление роста у Acyrthosiphon pisum (Aphidae) [Auclair, 1965]. Требования к солям увеличиваются в период откладывания яиц у насекомых [Singhj Brown, 1957].

їй

Другие наземные беспозвоночные также нуждаются в этих элементах. Мокрицы Armadillidium vulgare требуют, например, добавки мела при кормлении только морковью [Healey, 194F, цит. по: Marshall, Orr, 1960].

Кальций является элементом, ограничивающим численность и распространение многих почвенных животных. Мокрицы Armadillidium с толстым кальциевым панцирем встречаются на известняках. В местах влажных, бедйых известью, обычны формы тонкопанцирные со слабой степенью кальцификации — Cylisticus, Ligidium. Заселенность тех или иных почв брюхоногими моллюсками также во многом зависит от богатства их основаниями. Диплоподы встречаются обычно на почвах с высоким содержанием кальция и, за редким исключением, отсутствуют в подзоне тайги, где почвы и воды бедны этим элементом [Гиляров, 1965].

Значение кальция как фактора, ограничивающего численность моллюсков, показано П. А. Матекиным [1951], отметившим парадоксальное явление, заключавшееся в том, что численность брюхоногих моллюсков в сухих местах на повышенных элементах рельефа выше, чем во влажных понижениях. Это обусловливалось тем, что на возвышенностях содержание кальция выше, чем в понижениях, где известь вымывается из почвы. Выживание моллюсков, в конечном счете, зависит от потерь влаги в сухое время, от которых предохраняет раковина, мощность и влагопроницаемость которой в свою очередь зависит от количества потребленного кальция. Приуроченность разных видов дождевых червей к почвам с определенным содержанием кальция отмечается во многих работах [Гиляров, 1965; Piearce, 1972]. То же известно и для диплопод [Blower, 1956].

Следует, однако, указать, что кальций часто лимитирует распространение и численность животных как агент, нейтрализующий кислые продукты, ограничивающие возможность обитания многих видов почвенных животных, а не как элемент, необходимый для питания.

Позвоночные для нормальной жизнедеятельности нуждаются во всех четырех элементах. При недостатке кальция развивается рахит, остеомаляция, родильный парез. Недостаток магния ведет к тетании, калия и натрия -*• к задержке роста. Солевое голодание обычно для наземных позвоночных в зимнее время или для животных горных и тундровых районов и компенсируется за счет использования растительноядными млекопитающими животного корма, каннибализма, посещения солонцов, поедания сброшенных рогов, скелетов погибших животных Шарабаш-Никифоров, Формозов, 1964]. В случае недостатка или избытка того или иного элемента возникают эндемические заболевания [Виноградов, 1949а], подобные «уровской» болезни или эндемическому зобу.

Имеются попытки связать численность грызунов с содержанием натрия в почве [Aumann, 19651, однако другими авторами эти попытки опровергаются [Krebs et al., 1971].

Галогены. Ион хлора — один из главных компонентов межклеточных жидкостей тела и дефицит его определяется дефицитом катионов калия и натрия. Он регулирует секрецию, а соляная кислота, выделяемая в пищеварительном тракте многих животных, является агентом пищеварения. Бром может заменять хлор, однако у большинства животных концентрация брома ничтожна по сравнению с таковой хлора [Проссер, 1977].

Иод — важнейший микроэлемент, входящий в состав гормонов щитовидной железы у млекопитающих и подобных гормонов в организме других животных. Иод-содержащие гормоны известны для большинства групп животных.

У млекопитающих йодная недостаточность вызывает гипертрофию щитовидной железы (зоб), хорошо известную для жителей и сельскохозяйственных животных горных областей. Для беспозвоночных животных влияние недостатка иода практически не изучено.

Фтор присутствует в виде флюорита в раковине моллюсков и в следовых количествах в костях и зубах позвоночных. Но избыточное содержание фтора приводит к так называемому флюорозу, или патологическому изменению структуры костей. Для развития млекопитающих фтор необходим в концентрации 2,5 части/млн. [Schwarz, 1974].

Железо, медь, цинк, марганец, молибден, кобальт, нит кель. Практически все эти элементы участвуют в активами. те^^ШШЛЦЩ^ДЬіЖЄті№...А^_емао^1ШЦь.ЖОДЯТ в ,достав дыхательных белков — гемоглобинов и гемоцианинов. Кроме это 1(7, железо входит в "состав цитохромов и оксидаз, а медь необходима для синтеза гемоглобина. Недостаток йМР- леза сказывается на процессах обмена. Однако резче проявляется недостаток или избыток меди. При недостатке меди возникает лизуха у домашнего скота вследствие нарушения процессов-обмена, в том числе и синтеза железосодержащих белкрв [Уразаев, 1978]. Существует связь между медью, молибденом и ионом S04. Проявляющийся при избытке в пище молибдена токсикоз скота лечится сульфатом меди [Мак Дональд и др., 1970].

Цинк, йхойящий также в Некоторые ферменты, при недостатке ведет к нарушениям развития животных. Однако избыток как меди, так и цинка в окружающей среде приводит к отравлениям.

Марганец необходим для реакций окислительного фосфо- рилирования. Вместе с тем избыток марганца приводит к развитию эндемического зоба у людей и млекопитающих, нарушению размножения, строения костей.

Молибден необходим для активирования некоторых фла- вопротеинов, входит в состав ферментов. Однако избыток молибдена приводит к вытеснению меди из биологически активных соединений, т. е. молибден ведет себя как антагонист меди.

Кобальт входит в состав витамина В12, который является антианемическим фактором и необходим для развития и обмена животных, в том числе насекомых [Dadd, 1973]. Особенно резко проявляется недостаточность кобальта у Жвачных в виде акобальтоза [Уразаев, 1978].

Биологическая роль никеля, входящего в некоторые ферменты, не совсем ясна, хотя этот элемент необходим для развития.

Рассмотренные выше элементы пчохо изучены с точки зрения их влияния и на наземных беспозвоночных. С другой стороны, известно, что численность животных снижается при загрязнении окружающей среды этими элементами и она тем ниже, чем ближе к ^есту выброса загрязнений.

Бар. Микроэлемент, необходимый для развития животных, но в избыточных количествах соединения бора токсичны как для членистоногих, так и для млекопитающих, у которых развивается борный энтерит.

Свйнец, кадмий, ртуть, селен, мышьяк. Избыток этих элементов приводит к тяжелым отравлениям. Однако при недостатке селена развивается так называемая беломыщеч- ная болезнь, ведущая; к дегенерации мышечной ткйни. Тем не менее о токсичных свойствах свинца, кадмия, ртути и селена известно гораздо больше, чем о других элементах, поскольку это главные загрязнители окружающей среды в настоящее время. Мышьяк по токсичности превосходит большинство элементов [Perrou et al., 1966]. Кроме того, избыток свинца ведет к нарушению обмена меди, а отравление ртутью — к нарушениям центральной нервной системы и нарушению дыхания. Загрязнение почвы свинцом близ автодорог ведет к снижению численности микроартропод [Ла- пиня и др., 1980]. Вместе с тем недостаток мышьяка сказывается на развитии крыс [Nielsen et al., цит. по Шмидт-Ни- елъсей, 4982], а селен необходим животным в концентрации 0,1—1 часть/млн. [Sharma, Singh, 1983].

Стронций, барий. Значение стронция и бария в организме определяется тем, что эти элементы являются аналогами кальция и при высоких концентрациях в окружающей среде они способны заменять кальций в скелетных образованиях и приводить к остеодистрофиям, подобным «уровским» эндемиям. Классический случай обнаружения остеодистрофии в долине р. Уров связан с избытком в почвах и водах стронция и бария и недостатком кальция и иода [Ковальский, 1974].

Литий, рубидий, цезий. Цезий и рубидий являются элементами-аналогами калия. Биологическая роль их малоизвестна.

Алюминий, титан, ванадий, олово, ниобий, кремний, хром. Алюминий и кремний, содержащиеся в' значительных количествах в земной коре и в некоторых растениях, по-видимому, не играют существенной роли в организмах животных. Как скелетный элемент кремний известен для радиолярий, губок и мшанок. Среди наземных животных не встречается животных с кремниевым скелетом. Но отсутствие кремния ведет к аномалиям роста [Carlisle, 1974].

Титан, хотя и встречается в животных, но определенные функции не несет. Зато ванадий и ниобий встречаются в. больших концентрациях у асцидий, и в малых количествах ванадий необходим для млекопитающих (потребности крыс 10 мкг на 100 г пищи [Проссер, 1977]). Хром и олово также необходимы животным [Schwarz, 1974].

Биологическая роль большинства макроэлементов и микроэлементов в животном организме известна из наблюдений за домашними животными и человеком. Лишь немногие элементы были предметом изучения физиологов насекомых, экотоксикологов. В настоящее время интерес привлекают загрязнения почв выбросами промышленных предприятий, а следовательно и влияние этих загрязнений на почвенную фауну. Однако о непосредственном токсическом действии, величине летальной дозы большинства элементов для наземных беспозвоночных практически ничего неизвестно. Наблюдения в полевых условиях могут отражать не непосредственное токсическое действие того или иного элемента на определенный вид или группу животных, а изменения внутри биоты в результате воздействия токсиканта на другие группы организмов. Выше уже говорилось об отрицательном воздействии свинца на популяции микроартропод близ автодорог. Соединения цинка, олова, кадмия и меди приводят

при высоких концентрациях к снижению численности простейших, нематод, клещей, ногохвосток, жесткокрылых [Gor- пу, 1976]. Дождевые черви, развивающиеся на компостах с высоким содержанием свинца и кадмия, практически не 'реагируют на эти загрязнители, хотя доля взрослых животных в загрязненных компостах возрастает по сравнению с контролем [Andersen, 1980]. Высок и размах концентраций, летальных для особей одного вида [Ilartenstein et al., 1981].

Задачи практики до настоящего времени требовали определения эффекта загрязнителей в водных экосистемах. Поэтому столь хорошо известно влияние промышленных отходов, сбрасываемых в воду, на водных животных.?Обитатели наземных экосистем изучены в этом отношении гораздо меньше, особенно беспозвовоДные. Это затрудняет прогнозирование и оценку опасности промышленных загрязнений в экосистемах суши, хотя проблема «чистой» почвы может стать такой же актуальной, как и проблема чистой воды уже в ближайшем будущем. Во многом оценке эффектов загрязнения на животных в природных условиях препятствует незнание уровней концентрации элементов в них и факторов, определяющих эти уровни.! Обитом пойдет речь в одной из следующих глав. В целом ІГто задача отдельной книги и проблема физиологического значения химических элементов еще ждет своего решения, в первую очередь для беспозвоночных (в частности почвенных), которые могут быть использованы в качестве индикаторов состояния окружающей человека среды. Задача же нашей книги — роль животных в биогенном круговороте в наземных экосистемах. Эта роль определяется многими показателями, о проблемах оценки которых речь пойдет в следующей главе.