Ветвь вторичнаротых
То же можно проследить и в ветви вторичпоротых, где забота о молодой генерации развивалась зпачительпо более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino- vermata) и оболочников (Tunicata) мы не паходим элементов активной заботы о молоди.
Как совершенно справедливо отмечает А. Д. Мочек [1972], учитывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб можно разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;
- производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует; 3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейыой группе.
Группа I. Рыбы-пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola — 300 ООО ООО, треска Gadus morhua — до 9 ООО ООО и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.
Группа //. Некоторые виды рыб активно заботятся о выме- танпой икре. Икру, выметанпую на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Lucioperca lucioperca L.) •отметывает икру на прикорпевую часть водных растений, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные) [Протасов и др., 1965], охраняют ее, защищая от врагов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи нападения судаков как на опущенную с лодки в воду руку человека, так и на подводных пловцов в аквалангах. Мне пришлось наблюдать охрану отложенной на стекло аквариума икры со стороны самца верховки (Leucaspius delineatus (Heck.)). Эта безобидная рыбка нападала на карася, значительно превышавшего ее по размерам, и ударами головы в область его грудных плавников заставляла последнего обратиться в бегство каждый раз, когда он приближался к кладке икры. Многие лососевые, входящие для нереста в реки, выкапывают в галечном грунте нерестовой речки специальную ямку, куда откладывают икру, которую затем засыпают, наваливая над икрой движениями хвоста бугор из гальки. Это свойственно как европейской семге (Salmo salar L.), так и роду дальневосточных лососей (Oncorhynchus). Закончив постройку своего «гнезда» (как называют перестовые бугры), самки пекоторое время охраняют его от разрушения, прогоняя вновь подходящих производителей, которые при выкапывании своих нерестовых ямок могут раскопать и погубить уже готовыо гнезда. У дальневосточных лососей (кета, горбуша, нерка, кижуч и др.) такая охрана гнезда заканчивается обычно гибелью производителей от истощения. Весьма подробно изучено родительское поведение у северной рыбы — пинагора (Cyclopterus lumpus L.).
А. Д. Мочек [1973] своими наблюдениями и экспериментами в прибрежьях Белого моря внес значительную ясность в этот вопрос. Крупные, ярко окрашенные (обычно с преобладанием оранжевых тонов) кладки икры пинагоров помещаются в прибрежных водах между камнями среди зарослей ламинарии. Самки, отметав икру, сразу уходят, а более мелкие самцы усиленно заботятся о кладке (рис. 13). Они охраняют икру, прогоняя врагов и нападая даже на наблюдающего за ними под водой экспериментатора, а также промывают кладку движением своих плавников. Наблюдениями Мочека установлено, что вопреки существовавшему мнению пинагор не образует с выклюнувшейся молодью семейной группы. Вылупляющиеся из икры личинки начинают всплывать над грунтом (делать «свечки») и быстро уносятся течениями от гнезда. Взапмпых реакций между этими личинками и родителями не наблюдалось. Таким образом пинагор, которого раньше некоторые считали входящим в третью из перечисленных выше групп, оказался типичным представителем второй группы.
К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidae), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив такую пещерку, самец азовского бычка-кругляка (Neogobius ше- lanostomus Pall.), как показали наблюдения сотрудников пашей лаборатории [Протасов и др., 1965], особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, которые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку
Рис. 13. Пинагор самец у отложенной икры [из кн. Промысловые рыбы СССР, 1949; рис. II. П. Кондакова]
лещерки. Окончив вымст, самки удаляются, а самец, оплодотворив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при приближении опасности и набрасывается не только на атерии, крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за рыбами семейства бычковых очень много.
Весьма своеобразно родительское поведепие у некоторых рыб подотряда лабиринтовых (Anabantoidei). Так, например, обитающий в мелких пресных водоемах Юго-Восточной Азии .макропод (Macropodus opercularis L.) делает свое гнездо па поверхности воды в виде кучки пепы, выпускаемой изо рта. В такое гнездо самка выметывает до 1000 икрииок. Самец охраняет гнездо, добавляет в пего пузырьки воздуха и собирает в пего обратпо выпавшие икринки. По выходе из икринок личинки некоторое время остаются в гнезде. Если они выпадают из него и опускаются ко дну, самец подхватывает их ртом и переносит обратпо в гнездо. Взаимосвязи между родителями и личппками нет, и чем дальше, тем больше хлопот доставляют самцу разбегающиеся мальки [Варей, 1956]. Нечто сходпое можно видеть у представителей семейства колюшек (Gasterosteidae). Из обрывков водной растительности самцы строят сложные муфтовидные, полые гнезда, склеивая их специальным клейким секретом. В эти гнезда самцы особым зигзагообразным «тайцем» привлекают самок, выметывающих там икру. Самцы охраняют гнезда с икрой в первую очередь от собственных самок — больших любительниц лакомиться этой развивающейся икрой. Самец трехиглой колюшки (Gaste- rosteus aculeatus L.) строит обычпо гнездо на дне, в небольшом
Рис. 14. Самец и самка трехиглой колюшки перед откладкой икры в гнездо [из кн. Промысловые рыбы СССР у 1949; рис. //. II. Кондакова]
углублении, которое оп расчищает, а затем натаскивает туда обрывки растений. Самец девятинглой колюшки (Pungitius pun- gitins L.) делает гнездо более искусно, помещая его на водной растительности на пекотором расстоянии ото дна. Самцы колюшек обоих видов, как известно, не прекращают заботы о потомстве сразу после выклева личинок, а охраняют их на протяжении нескольких дней (рис. 14). Как описывает А. Д. Мочек [1976а], молодь колюшек не проявляет специфических реакций по отно- шепшо к самцу: реакции следования за удаляющимся самцом у молоди ие паблюдается, на приближающегося самца молодь реагирует, как иа опасность. Семейная группа колюшек не является сообществом с высокой степенью поведенческой объединенпостп между отдельными членами, и в ней нет специфической сигнализации между родителями и потомством. Забота же об икре у колюшек сильно развита. Мочек отмечает, что самцы часто и охотно «усыновляют» «беспризорную» икру своего вида. Если гнездо девятинглой колюшки расположено недалеко ото дна и слои воды пад ним значителен, то самец через 2—3 дня после переста часто сооружает новое гнездо в растепиях у поверхности воды, где, вероятно, газовый режим более благоприятен. Затем самец, захватив ртом всю кладку, перепосит ее в новое гнездо. Этот поведенческий акт представляет значительный иптерес, поскольку он может быть сравним лишь с действиями млекопитающих, переносящих иногда своих детенышей в повое «гпездо». Таким образом, можно прийти к выводу, что колюшки, будучи отнесенными ко второй группе, по классификации Мочека [1972], являются в то же время ее высшей ступенью и могут быть признаны переходным звеном между второй и третьей группами.
Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих мальках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропических водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищник— жертва» и особенно значителен пресс хищников [Никольский, 1974]. Такое «семейное» поведение отмечено прежде всего у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представители группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмывая ее током проходящей воды. Однако и те и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семейные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родителями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам. Эти процессы в отпошении пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons) хорошо описаны А. Д. Мочеком [19726, 1974], который намечает некоторые принципы сигнализации со стороны родителей, управляющих стайкой молоди. Другая цихли- да — Tilapia mossambica, вынашивающая икру в ротовой полости, также прячет в случае опасности свою молодь в открытом рту [Baerends, 1957]. Создается впечатление, что тиляпия с невероятной прожорливостью «поедает» своих детей (рис. 15).
Таким образом, видно, как в классе рыб конвергентно выработался новый тип поведения — активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька.
У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (папример, углозубы — Hynobiidae, некоторые саламандры); самцы повитушки (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние поги и затем сидят с пей в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У пекоторых видов образуются приспособления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, па- пример, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожпом кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Активной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у пих не бывает.
Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходящий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют кладку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их [Kushlan, 1973]. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с матерью в течение многих месяцев, как указывает Шовеи [1972], ссылаясь на данные Форбса [1940].
[Hunt R. Howard, 1975] указывает, что по наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу брала их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все детеныши были съедены другими крокодилами.
Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для пильского крокодила (Crocodylus niloticus). Описано [Pooley, 1977], что самец и самка этого крокодила охраняют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых особей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся молодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.
У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на
Рис. 15. Испуганная молодь тил спешит спрятаться во рту
самки [из кн. Штерба, 1959]
заботу о молодой нарождающейся геперации. Почти для всех видов этих классов характерна длительпая забота о молоди, образование четко обусловленных семейных групп и довольно длительное (в разпых группах ио-разпому) пребывание молодых животных вместе со своими родителями.
«Родительское» поведение этих животных складывается из следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ранней молоди, 3) пасшкиваппе яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы и пезрелорож- дающиеся млекопитающие), 5) выкармливание и обучение молоди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.
Гнездостроепие, так же как п выбор места для гнезда и защита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Гибель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и других животных. П. А. Мантейфель
- приводит данпые о гибели гнезд мелких воробьиных птиц, гнездящихся на земле (лесные коньки, пеночки трех видов, овсянки и зарянки). При обследовании природных зон, прилегающих к населенным пунктам в районе г. Загорска, было установлено, что из 52 гнезд птенцы благополучно вылетели только из двух. Остальные 50 гнезд (96%) погибли. П. А. Мантейфель отмечает дальше, что в удаленных от поселков районах гибель гнезд была меньше и составляла около 20%. По недавним наблюдениям (1971—1976), проведепным мной в районе пос. Абрамцево (Московская область), у птиц, гнездящихся поодипочке на деревьях и кустах невысоко над землей (дрозды-белобровики, певчие и черные и славки — серая и Черноголовка) погибли 65% из общего числа (40) наблюдаемых гнезд. Основные виновники этой гибели — сойки, сороки, вороны, белки, ласки и большие пестрые дятлы. В то же время у дроздов-рябинников, для которых характерна, как было описано выше, коллективная защита своих гнезд, расположенных относительно высоко на деревьях, гибель гнезд составила всего 6%. Для птиц же, гнездящихся в дуплах и дупляпках (скворцы, большие пестрые дятлы, большие синицы и мухоловки пеструшки), благополучный вылет составил 91%. При этом зарегистрирован один случай разорения большим пестрым дятлом гнезда большой синицы, помещенного в гнилом дупле дуба, один случай брошенного гнезда в дуплянке мухоловки пеструшки, напуганной вторжением того же дятла, и гибель гнезда скворца в дупле, вход в которое был прегражден выросшим здесь древесным грибом. Из сказанного видно, как важны для выживания молоди птиц, гнездящихся поодиночке на земле и близко к ней, правильный выбор укромного и незаметного места для гнезда, его правильное устройство и маскировка (ипкруста- ция). Отсюда ясно, какое большое значение для этой группы птпц имеют описываемые ниже затаивание птиц на гнезде, незаметный слёт насиживающей птицы, их «отвлекающие демонстрации» и незаметный прилет па гнездо с предварительным тщательным осмотром местности.
- Выбор места для гнезда у птиц хотя и обусловливается в какой-то степени видовым стереотипом поведения (а вернее, стереотипом поведения местной видовой популяции), может быть весьма изменчив. Эту изменчивость хорошо описал Г. А. Новиков [1964, 1965], установив ее для большого количества видов, гнездящихся в различных географических зопах и в разных стациях. Так, например, обычные у нас дендрофилы — грачи (Сог- vus frugilegus), устраивающие в средней полосе гнездовые колонии на высоких деревьях около поселений людей, проникая в степную зону, гнездятся там на зарослях ив па берегах озер на высоте не более 2 м. Подобный грачевник свыше 50 гнезд был найден в Казахстане [Kriwitzki, 1963]. Гнезда располагались над водой и были построены из стеблей и листьев рогоза и тростника. В безлесных районах Азербайджана грачи иногда устраивают гнездовые колонии в густых прибрежных зарослях тростника, как, например, на оз. Акзыбир. Некоторые гнезда, свитые здесь из тростника, возвышались над водой всего на 20 см, остальные — не более чем на 110 см [Бурчак-Абрамович, Туаев, 1960]. Подобная изменчивость стереотипа выбора стаций и места для устройства гнезда обнаруживается не только у птиц мало- специализированных, названных А. Н. Формозовым [1934] эв- рипидными, но и у узкоприспособленпых [стенонидных]. Г. А. Новиков [1965] отмечает, что к первым относятся дрозды (черный, певчий и белобровик), скворцы, воробьи и многие другие птицы. Пожалуй, наибольшим консерватизмом отличаются птицы, селящиеся, как правило, на земле. Однако и среди них нередки случаи резкого нарушения гнездового стереотипа. Хорошо известны многочисленные случаи гнездования кряковых уток на деревьях и даже в дуплах. Новиков также упоминает о случае гнездования в Ленинградской области па дереве рябчика, который насиживал кладку в старом гнезде (по-видимому, сойки) па молодой ели на высоте почти 4 м от земли. Р. Потапов [1972] приводит случаи гнездования рябчиков и глухарей иа деревьях в старых гнездах врановых и канюков, что наблюдалось в СССР, США и Финляндии. Отсюда этот автор делает выводы, что такое необычное гнездование вызвано фактором беспокойства (люди, собаки и дикие наземные хищники), что лишний раз указывает на пластичность особенностей поведения птиц. Значительные изменения в стациях гнездования происходят под влиянием деятельности человека, который, изменяя природные условия, так или иначе воздействует на стереотипы поведения птиц. В населенных людьми участках лесных угодий некоторые птицы, гнездившиеся на земле, начинают перебираться на деревья, другие, наоборот, привыкая к людям, начинают гнездиться на деревьях, растущих на самых людных местах городов. Это отмечает К. Н. Благосклонов в своей статье «Птицы большого города» [1975].
Таким образом, описанные изменения видового стереотипа выбора места для гнезда дают возможность предполагать, что этот стереотип, хотя и имеет определенные наследственные черты, но пе закреплен полностью генетически. Его изменения соответствуют изменениям окружающих экологических условий. Однако некоторые черты стереотипа закреплены довольно прочно, что в меняющихся условиях антропогенного ландшафта иногда идет не на пользу виду. Например, в последние годы человек все чаще начал устраивать изгороди у строений, забивая для их поддержки в землю открытые сверху металлические трубы. Эти арубы диаметром 8—10 см представляют определенный гнездовой раздражитель (или, как их называют этологи, релизер — «ключевой» раздражитель) для дуплогнездников — больших синиц (Parus major), которые нередко помещают в них свои гнезда на расстоянии более метра от ее верхнего конца. Гибель птенцов в таких трубах обычно наступает от недостатка кислорода. В 1968 г. мне пришлось наблюдать, как одна пара больших синиц устроила гнездо в такой трубе (недалеко от г. Звенигорода). Птенцы погибли (кроме одного, которого мне удалось вытащить из трубы). Через 10 дней эта же пара устроила гнездо в другой такой же трубе, где второй выводок также погиб. На следующий год та же самка большой сипицы (у нее на белой щеке была темная отметина) снова загпездилась в третьей трубе, где выводок снова погиб. Можно видеть, что гибель двух выводков пе изменила поведения синиц при выборе места для гнезда.
Здесь следует упомяпуть о странном на первый взгляд выборе мест для гпезда некоторыми птицами в непосредственной близости от хищников. Об этом сообщает, например, Е. В. Сыроеч- ковский [1975], описывая расположение некоторых гнездовых поселений белых гусей (Anser caerulescens L.) вблизи гнезд белой полярной совы (Nyctea scandiaca), которая не подпускает к своему гпезду песцов (Alopex lagopus) и тем самым «охраняет» и гнезда белых гусей. С. М. Успенский [1961, 1964] также описывает гнездование гусей ряда видов вблизи гиезд белых сов и сокола сапсапа (Falco peregrinus), причем с последним поблизости гнездятся в основном краснозобые и черные казарки. Широко известно строительство гнезд воробьев в толще гнезда орла беркута. О. К. Гусев [1976] описывает гнездование полевых воробьев (Fasseres montanus) в гнездах орлов-могильников (Aquila heliaca). В одном таком гнезде он насчитывал около десятка во- робышых гнезд. В гнезде орлана-белохвоста (HaliaSetus albicilla) он же обнаружил гнездо белой трясогузки с пятыо яйцами. Эти факты, когда птицы располагают свои гнезда под «защитой» хищников, мы более подробно рассмотрим ниже.
Описанные выше закономерности и изменчивость поведения при выборе мест для воспроизводства молодых животных в какой-то мере наблюдается и у млекопитающих с той лишь разницей, что многие из них не устраивают логовищ и гнезд и рождают детенышей без предварительной подготовки места их содержания. Это относится в первую очередь к зрелорождающимся млекопитающим, таким, как копытные.
- Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания рапней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов мы не находим специфического гпездостроения: одни откладывают яйца прямо иа субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины (Spheniscifor- mes), паконец, некоторые подбрасывают япца в гнезда других видов и таким образом являются «гнездовыми паразитами», например кукушки (Cuculus canorus) и некоторые другие виды. Мпогне виды сов, гнездящихся на деревьях; не строят своих гпезд. Так, например, ушастая сова (Asio otus (L.)), как описывает 10. Б. Пукинский [1977], иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон или грачей. Как указывает этот автор, приспосабливая чужое гнездо, сова обычпо почти не изменяет его конструкции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнезда, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав- пое назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменепий температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стереотип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти измепения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам [Голованова, Пукинский, 1971].
Можно вспомнить огромное количество разнообразных типов гпезд, начиная с обычных гнезд на земле семейства тетеревиных, чашеобразных — у дроздов, искуспые «вязаные» рукавички у ремезов, шарообразные гнезда крапивника и длиннохвостой синицы, гнездовые норы в обрывах у береговой ласточки и зимородка, /пезда в дуплах — у некоторых видов птиц, плавающие гнезда люганок, подвешенные корзиночки иволги, рыхлые гнезда врано- вых и многие др. Можно полагать, что каждый такой тип гнезда в значительной степени определен видовым стереотипом гнездостроительного поведения. При этом особенности устройства гнезда • и связанные с ним особенности поведения насиживающих птиц і четко обусловливаются микроклиматом гнездовых стаций [Шилов, Добкин, 1965; Попомарева, 1974].
Наблюдая за сбором строительного материала у птицы, па- пример у мухоловки-пеструшки, невольно поражаешься той строгой придирчивости и кажущейся «осмысленности», с которой она, прыгая по земле, выбирает материал. Опа берет его в клюв, рассматривает, бросает, перевертывает и, наконец, выбрав, тащит в гнездо. При этом в ряде случаев у некоторых видов птица, выбирая для гнезда материал, ориентируется па его форму и размер. Так, папример, В. Э. Якоби [1972] описывает, как малая горлица (Streptopelia senegalensis) построила гнездо на коке винта стоящего на аэродроме самолета из обрывков проволоки толщиной 0,4—0,5 мм, т. е. такого размера, какого бывают прутики, служащие ей строительным материалом в естественных условиях. Тот же автор приводит данные о постройке гнезда в Таллинском аэропорту сизым голубем (Columba livia) из витой стальной проволоки толщипой в 1 мм (от щеток уборочных автомашин). В то же время многие птицы, обнаружив материал, подходящий для выстилки гнезда, немедленно его используют. Большие сипицыг обнаружив дверь здания, обитую снаружи кожемитом с торчащей наружу подстилкой в виде шерсти и волоса, проклевали кожемит, а шерсть и волос унесли в гнезда.
Таких примеров можно привести очень много. Проводились аналогичные наблюдения и в лабораторных экспериментах с ручными птицами.
Во всех семи стадиях гнездостроительного поведения [по Покровской, 1974] постоянно переплетаются врожденные и приобретаемые компоненты, многие из которых представляются видоспецифичными. При этом индивидуальный опыт гнездостроения* переплетаясь с врожденными элементами, ведет ко все более совершенной постройке гнезда. Данный вопрос требует еще детальных исследований.
Хотя А. Н. Промптов [1956] отмечает, что «гнезда, устраиваемые в дуплах деревьев, наиболее просты», но осмотр гнезда, па- пример, неоднократно гнездящейся в дуплянке большой синицы также поражает сложностью и «целесообразностью» своего устройства. Это гнездо, осмотренное нами 9 июля 1973 г. (посла вылета птенцов), представляло собой «матрасик», нижний слой которого толщиной 3 см был сложеп из сухих стеблей травыг выше находился слой сухого зеленого мха толщиной 1 см, поверх которого был сложеп 2-саптиметровый слой «пуха» от семян ивы II осины, покрытый сверху мягкой шерстью из упомянутой выше- дверной обивки (рис. 16). Таким образом этот «матрасик» обладал достаточной мягкостью, теплоустойчивостью, сухостью и вен- тилируемостью. Очевидно, он строился в определенной последовательности, так или иначе определяемой высшей нервной деятельностью самки синицы (гнездо строила самка).
Весьма интересна «инкрустация» гнезда некоторых птиц, например зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой заключительный этап гнездостроения и является защитной маскировкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как правило, материалы для «инкрустации» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, па котором расположено гнездо (рис. 16).
Иной характер имела ипкрустация у двух гиезд славки Черноголовки (Silvia atricapilla), обнаруженных мной в 1976 г. на небольших елочках в смешанном лесу (рис. 17). Эта ипкрустация состояла из светлых коконов пауков сем. Araneidae (по определению В. А. Свешникова), прикрепленных снаружи к гнезду в раз- пых его точках. Эти коконы, которые славки, видимо, подобрали с земли после выхода паучат, были очень удобны для ипкру- стации в силу своей «липкой» структуры и придавали гнездам камуфляжную окраску, резко уменьшающую их заметность для врагов.
Из сказанного видно, какой сложный процесс представляет собой гнездостроение у птиц и сколь многочисленны и сложны
Рис. 17 Гнездо славки-черпоголовки, инкрустированное коконами пауков
поведенческие акты, составляющие этот процесс. Причем я не упоминаю уже о самом акте плетения гнезда или, скажем, обмазке его грязью у некоторых дроздов, о склеивании грязевого гнезда у ласточек в защищенном от дождя месте и т. д.
У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рождения и вывода детенышей выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на растениях. Так, например, мышь-малютка (Micromys minutus Pall.) (рис. 19) прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тонких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков па рас-
Рис. 18. Гнездо мыши-малютки [из Формозова, 1936]
стоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки (Sciurus vulgaris), если оно не в дупле, также шарообразное, сделано из мха, растрепанной коры деревьев и прутиков и помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом часто самка белки строит несколько гпезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов [П. Мантейфель, 1948]. Как указывает С. Г. Пегсль- ман [1974] на примере мышевидных грызунов, «гнездовое поведение представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей п укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда» (с. 106). Мне представляется, что в этом сложном комп-
Рис. 19. Гнездо белки [из Формозова, 1963]
лексе, так же как и у птиц, врожденные компоненты поведения тесно переплетены с приобретаемыми. Можно думать, что в общем комплексе «строительного» поведения особый интерес представляет строительство бобрами (Castor fiber) их норных гнезд, хаток и плотин, описанное в большом количестве статей и особенно подробпо разобранное А. П. Крапивным [1973].
- Насиживание яиц птицами. Если выбор места и строительство гнезда в родительском поведении в основном обусловливалось внутренними (эндокринными) факторами в сочетании с такими экзогенными сигнальными раздражителями, как освещенность, температура, присутствие и сигналы партнера и т. п., то выстроенное гнездо и отложенные в него яйца в свою очередь начинают влиять на птицу как новый мощный сигнальный фактор для дальнейших этапов родительского поведения. Под влиянием этого фактора птицы приступают к насиживанию, которое длится вплоть до вылупления птенцов. При этом у разных видов птиц насиживают то одни самки, то самки и самцы попеременпо, то одни самцы. После того как в гнезде окажется полный для данного вида комплект яиц, поведение птиц полностью меняется. Для большинства воробьиных птиц во время откладки яиц, как писал А. Н. Промптов [1956], происходит переход к новым взаимоотношениям партнеров, к иным формам активности. Самка у ряда видов, остающаяся на гнезде все дольше и дольше, оказывается нередко почти целиком на попечении самца, который приносит ей корм и защищает гнездо от врагов. Стремление к насиживанию яиц нарастает по мере приближения времени вылупления птенцов при одновременном затормаживании реакции страха. Насиживающие птицы часто подпускают человека в упор и слетают нередко на расстоянии нескольких сантиметров. Промптов указывает, что «рассидевшуюся» самку (например, коноплянки — Carduelis cannabina) можно даже иногда снять с гнезда руками. Он объясняет это именпо затормаживанием естественной осторожности. Экологически же такое затаивание на гнезде представляет собой оборонительную реакцию, спасающую часто и яйца и самку от продвигающегося мимо хищника. Особенно близко подпускают обычно птицы, насиживающие на земле: куриные, кулички, утки и некоторые воробьиные. Если учесть, что в этот период у многих из них резко уменьшается исходящий от цих запах, при помощи которого они могут быть обнаружены млекопитающими хищниками [П. Мантейфель, 1961, с. 63], то адаптивное значение такого затаивания становится еще понятнее. Это затаивание многие неправильно называют «доверчивостью» птиц к человеку.
Чем ниже температура воздуха, тем «крепче» сидят на гнездах пасиживающие птицы. И все же они временами сходят с гнезда для питания. Полигамы, у которых заботятся о потомстве лишь самки, питаются, регулярно покидая гнездо. Форджес [Fordges, 1975] в результате многодневного наблюдения за гнездом вальдшнепа (Scolopax rusticola) установил, что насиживающая самка в течение дня иокидала гнездо обычно 4 раза, питаясь поблизости от него каждый раз в среднем по 30 мин. У птиц из отряда воробьиных, как упоминалось, насиживающих самок обычно кормят самцы, но самки нередко тоже слетают с гнезда и питаются самостоятельно, особенно после ухудшения погоды. Так, например, 20 и 21 мая 1974 г., когда в Подмосковье выпал снег, самки зябликов, дроздов-белобровиков и других птиц первый день почти не слезали с гнезд, а на второй день (при небольшом потеплении) покинули гнезда и активно искали пищу.
Период насиживания у разных видов птиц весьма различается по продолжительности и прекращается с вылуплением птенцов. Следует заметить, однако, что его длительность у насиживающих птиц пе запрограммирована жестко и в эксперименте может быть продлена или сокращена. Такие опыты с подменой яиц производились рядом исследователей. Их данные установили, что у мелких воробьиных птиц при норме насиживапия 13—14 суток этот период может быть экспериментально сокращен до 5—7 суток или продлен до 20—30 суток [Промптов, 1956].
Обычно для пасиживающей птицы, как упоминалось выше, мощнейшим сигнальным фактором (ключевым раздражителем, по терминологии К. Лорепца) является гнездо с отложенными в пем яйцами. А. П. Крапивный [1967, 1973], заменяя у насиживающей птицы гпезда или яйца, пытался расчленить этот сложный раздражитель на части и понять, какая из них является решающей для возможности дальнейшего процесса насиживания. Он произвел огромное количество этих полевых экспериментов на 40 видах птиц главным образом отряда воробьиных и пришел к выводу, что при замене гнезда в 75% случаев птицы переставали насиживать, тогда как при замене яиц это происходило лишь в 25% случаев.
Об этом писал еще В. Р. Дольник [1963], утверждающий, что для открытогнездящихся воробьиных птиц гпездо является врож- деипым раздражителем реакции насиживания, тогда как яйца являются значительно менее сильным раздражителем. У птиц же, гнездящихся в дуплах, по утверждению Дольника, наблюдается обратная зависимость.
Нам представляется, что данный вывод скорее всего может быть объяснеп тем, что замена яиц происходит гораздо незаметнее для птицы, чем замена построенного ею гнезда. Гораздо интереснее результаты экспериментов Крапивного, показавшие, что разные виды птиц по-разному относятся к замене их яиц на яйца других видов или к различным имитациям этих яиц. Оказалось, что все исследованные виды птиц по этому признаку могут быть разделены на две группы. Одна группа слабо реагирует на замену яиц в гнезде и насиживает не только яйца дру- гиз? видов, но и имитации яиц. При этом белая трясогузка (Motacilla alba) и серая мухоловка (Muscicapa slriata) насиживали некоторое время даже грубые имитации из глины и древесного угля. Мухоловка пеструшка (Muscicapa hypoleuca) и серая славка (Sylvia communis) выбрасывали из гнезда эти имитации, но насиживали яйца других видов даже иной окраски. Совершенно иначе вели себя черный (Turdus morula) и певчий дрозды (Turdus philomedes), которые очень внимательно относились к качеству подкладываемых яиц и при незначительных отклонениях выбрасывали их из гнезда.
- Выкармливание птенцов. При вылуплении птепцов происходят новые резкие изменения поведения и активности нтиц- родителей. Как пишет Дольпик [1960], происходит смена значений раздражителей в связи с переключением домипапт периода насиживания и выкармливания. Л. II. Промптов [1956] отмечает, что «в период выкармливания птенцов происходят существенные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил» (с. 51).
После вылупления мощнейшим сигпальпым фактором становятся имепно птенцы. Гнездо теряет зпачепие «ключевого раздражителя» [Крапивный, 1973]. При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся или матуронатпые, по А. Н. Промптову) покидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птепцовые (незрелорождающиеся или имматуронатные, по Промптову) остаются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (например, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родителями и потомством. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы, примитивные формы которых мы уже отмечали у рыб семейства хромисов.
У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первоначально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведепие у этой группы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и развиваются постепенно и сложно. Поскольку птепцовые птицы вылупляются из яиц слепыми, глухими и совершенпо беспомощными, А. Н. Промптов [1956] справедливо разделяет их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой он считает стадию от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобладающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чертой всех стадий является кормление родителями птенцов (рис. 20). При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновременном уменьшении ее потребления самими родителями. На первых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалий (рис. 21).
Рис. 20. Кормление птенцов у певчего дрозда [из Ханзак 1974]
- Защита гнезд. На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов (так же, как и яйца) самыми разными способами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженно и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попа-
Рис. 21. Вынос фекалия U8 гнезда большой синицы [из Головановой, Дукинского, 1971]
дают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнездах) дрозды-белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, как мы видели, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация», очень интересно разобранная В. Е. Флинтом [1974] на примере куликов. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гпезда или от выводка. Флинт различает в этих отвлекающих демонстрациях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втянутой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком и
- имитация раненой птицы с подлетами ,и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, ґнездящихся па земле или низко над землей. Так, например, хорошо известны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Отвлекающую демонстрацию у горного или индийского гуся (Eulabeia indica Latham) в районе Памира В. Ф. Селезнев [1976] описывает так: особую заботу родители проявляют в первые часы нахождения птенцов на воде. При опасности гусыня, забросив лапки на спину, бьет крыльями по воде и сильно заваливается с боку на бок, пытаясь отвести преследователей в •сторопу. При этом родители все время издают тревожные крики. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеночек и славок.
Можно согласиться с В. Е. Флинтом, трактующим отвлекающую демонстрацию как «лабильную адаптивную биологическую систему, основанную на высокоспециализированиых формах поведения» (с. 56). Этот автор также несомненно прав, критикуя точку зрелия некоторых зарубежных исследователей, которые видят в отвлекающей демонстрации лишь «смещенную реакцию», вызванную конфликтной ситуацией и трактуют ее как случайный набор форм поведения, характерных прежде всего для демонстрации агрессии. Следует отметить, что в процессе отвлекающих
Рис. 22. Птенцы большой синицы, вылетев из гнезда, следуют за ро~ дителями [из Холичек, 1970]
демонстраций птица очень внимательно следит за действиями хищника и весьма точно учитывает расстояние до пего. Таким образом, хотя и с известным, по минимальным риском, птица приводит хищника (прежде всего четвероногого) в состояние азартной погони и, «отведя» его на определенное расстояние от гнезда или выводка, поднимается иа крыло и улетает. В этом и заключается адаптивное значение отвлекающей демонстрации. У пеко-
Рис. 23. Бурая медведица с детенышем [из Холичек, 1970]
торых дупельных птиц, таких, как вертишейка (Jynx torquilla) и большая сипица, защита гнезда заключается в том, что сидящая в дупле птица издает чихающие и шипящие звуки, очень сходные с шипением змеи. Вертишейка при этом определенно имитирует и движения змеи, изгибая свою шею и вращая головой. Некоторые птицы не защищают активпо свои гнезда, перелетая лишь с ветки на ветку и издавая характерные для вида звуки
Рис. 24. Материнский инстинкт у енота-полоскуна [из Каррингтона, 1974]
тревоги. Биологическое значение этих криков еще требует изучения. Можно лишь предположить, что они служат сигналами тревоги и не только для птиц данного вида. Во всяком случае приходилось наблюдать, что в гнездовой период на тревожпые крики у гнезда, например, дрозда-белобровика слетались птицы разных видов: синицы, пепочки, снегири и другие, стараясь установить причину, вызвавшую тревогу.
После того как птенцы покинут гнездо, у птиц (и выводковых и птенцовых) развивается новая форма поведения — птенцы следуют за своими родителями или за одним из родителей, подчиняясь их сигналам, выпрашивая еду и подражая им, постепенно приобретают особенности поведения взрослой птицы. Этот период у разных видов имеет разную продолжительность. Но окончании периода следования многие птицы образуют стаи (рис. 22).
Таковы общие черты поведения птиц в их репродуктивном цикле.
Некоторые виды отряда воробьиных успевают за лето воспроизвести 2 и редко 3 выводка. При этом каждая серия перечисленных звеньев поведения следует одна за другой. Если же выводок или яйца погибли, у многих птиц родительское поведение на этом прерывается и вскоре начинается сначала, т. е. с брачных сигналов, а затем с выбора места для гнезда и его постройки. Заслуживает впимания тот факт, что в случае частичного разрушения гнезда многие птицы оказываются неспособными к его восстановлению. Так, например, после сильного ветра гнездо серой славки, находящееся в кусте шиповника, было нарушено и висело боком. Пятеро птенцов с трудом удерживались, цепляясь лапками и клювами за край гпезда. Родители же продолжали их кормить и не пробовали отремонтировать гнездо. Очевидпо «звено постройки гнезда» было давно закончено и в этот момепт доминировали реакции «звена кормления». Выводок несомненно погиб бы, если бы не помощь со стороны наблюдателя. Видимо, возможны и исключения, как например, поганки (Podiceps cristatus), которые постояпно во время насиживания достраивают свои плавучие гнезда.
В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репродуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (папример, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления па свет могут следовать за матерью. У незрелорождаюіцихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последующим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обработанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.
У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитающих особенно развит материнский инстинкт (рис. 23, 24).
Потревоженные человеком и при других отрицательных моментах родители многих млекопитающих переносят свое потомство на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опасности наблюдалось только у самки вальдшнепа.
Еще по теме Ветвь вторичнаротых:
- Вентральный прозоналъный комплекс. Запирательная группа
- Плече-предплечная группа
- Дорсальная (экстензорная) часть. Лопаточная группа
- ВСЯ ЖИЗНЬ НА ДЕРЕВЬЯХ
- 7.1. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ТУЛОВИЩА И КОНЕЧНОСТЕЙ
- Дорсальный прозональный комплекс. Бедренная группа
- Плече-предплечная группа
- Разные ветви лошадиного племени...
- Спирохеты
- Цианобактерии
- Цитофаги
- Можжевельник казацкий (сабина)
- Короткие пальцевые мышцы
- Кровеносная и выделительная системы