Короткие пальцевые мышцы

Их принято разделять на дорсальные (разгибатели пальцев) и плантарные (сгибатели пальцев). К дорсальной группе относится лишь одна мышца - короткий разгибатель пальцев.

М.

К плантарной группе коротких мышц стопы принадлежат короткий сгибатель пальцев, червеобразные и межкостные мышцы и добавочная квадратная мышца подошвы.

М. flexor digitorum brevis, короткий сгибатель пальцев (см. рис. 68, 69, 72), расположен на плантарной поверхности стопы поверхностно, прикрыт мощным подошвенным апоневрозом, является как бы продолжением конечного сухожилия поверхностного сгибателя пальцев. В своем проксимальном конце мышца имеет мощный уплощенный сухожильный тяж (ширина 5 мм), который скользит по проксимоплантарной по- 13. Ондатра              193 верхности пяточного бугра и прикрепляется к нему по сторонам апоневротически. В области заплюсны сухожилие делится на четыре ветви, которые до уровня середины плюсны представляют собой мышечные брюшка веретеновидно-уплощенной формы, сильно армированные сухожильными элементами. В сухожильной ветви к пятому пальцу мышечные пучки отсутствуют совсем. В области плюсно-пальцевых суставов конечные сухожилия мышцы образуют хомутики, через которые проходят конечные сухожилия длинного сгибателя пальцев. Все четыре конечные сухожилия крепятся на плантарной поверхности проксимального конца вторых фаланг второго- пятого пальцев, имея у своих дистальных концов уплотнения, которыми они скользят по плантарной поверхности дистальных концов первых фаланг. Конечные сухожилия ко второму и пятому пальцам, начиная от плюсно-пальцевых суставов, состоят из двух неравноценных по толщине ветвей: наружные толстые и внутренние нитевидные (см. рис. 69), а к третьему и четвертому — имеют ветви одинаковой толщины. Способствует поверхностному сгибателю пальцев в сгибании стопы (плантар- но) в плюсно-пальцевых суставах второго-пятого пальцев и в разгибании конечности в заплюсневом суставе.

Mm. lumbricales, червеобразные мышцы (см. рис. 69), слабые, веретеновидной формы, имеются в количестве четырех, расположены между ветвями конечного сухожилия длинного сгибателя пальцев. Мышечное брюшко ко второму пальцу, у некоторых экземпляров имеет дополнительную ветвь, которая идет к первому пальцу. Начинаются мышечно-сухожильно от места ветвления конечного сухожилия сгибателя (плантарно). Начало мышечных брюшек, идущих к первому, второму и пятому пальцам, находится более проксимально, чем у двух средних. Перед плюсно-пальцевыми суставами брюшка переходят в тонкие сухожилия, которые ко второму-пятому пальцам идут по медиальной поверхности первых фаланг, а к первому - по латеральной поверхности. На уровне проксимальных концов вторых фаланг эти сухожилия объединяются с сухожильными ветвями, идущими от дистальных концов межкостных мышц к конечным сухожилиям длинного разгибателя пальцев. Мышечные брюшка одноперистые. Длина мышечных пучков 6- 8 мм. Способствуют сгибанию стопы в плюсно-фаланговых и первых межфаланговых суставах, сводят, пронируют второй- пятый и супинируют первый пальцы.

Mm. interossei, межкостные мышцы (см. рис. 72), веретеновидной формы, перистые, имеются по две сросшиеся между собой на каждом пальце, расположены непосредственно на плантарной поверхности первой-пятой плюсневых костей. Медиальная головка первого пальца более длинная, чем его латеральная, начинается коротким уплощенным сухожилием (2x3) на плантарной поверхности дистальных концов центральной и первой заплюсневых костей, проксимальнеє от начала латеральной головки и межкостной мышцы второго пальца. Перед плюсно-пальцевым суставом она переходит в короткое уплощенное сухожилие, которым и закрепляется на медиальной поверхности сесамовидной косточки, отдавая сухожильную ветвь к конечному сухожилию длинного разгибателя первого пальца. По топографии и функции эту головку можно рассматривать как абдуктор первого пальца, который, кроме этого, сгибает палец в плюсно-пальцевом суставе.

Обе головки межкостной мышцы второго пальца начинаются общим уплощенным сухожилием (6x1 мм), совместно с дополнительной (медиальной) головкой мышцы третьего пальца, на плантарной поверхности первой, второй и центральной заплюс- невых костей и на латеральной поверхности проксимального конца первой плюсневой кости, прикрывая закрепление конечного сухожилия длинного малоберцового мускула на ней. Медиальная головка срастается с дополнительной мышечной головкой, которая по своей топографии и функции является абдуктором второго пальца и начинается уплощенным сухожилием (4x2 мм) на плантарной поверхности второй заплюсневой и латеральной поверхности проксимального конца первой плюсневой костей. В области плюсно-пальцевого сустава обе головки закрепляются короткими сухожилиями на сесамовидных косточках и отдают сухожильные ветви к дорсально расположенному конечному сухожилию длинного разгибателя пальцев. Головки одноперистые. Длина мышечных пучков составляет 2-3 мм. Сгибает второй палец в плюсно-пальцевом суставе.

Межкостная мышца третьего пальца, как и второго, имеет две основные головки и медиально расположенную дополнительную, сросшуюся с медиальной основой. Дополнительная головка начинается сухожильным тяжем (6x1 мм) на дистоплантарном конце центральной кости и на плантарной поверхности проксимолатерального конца второй заплюсневой кости.

В области четвертого пальца имеются две сросшиеся между собой головки межкостной мышцы, которые проксимально переходят в сухожильный тяж длиной 8- 15 мм. С помощью последнего они начинаются на плантарной поверхности дистального конца четвертой-пятой заплюсневых костей совместно с началом межкостной мышцы третьего пальца. Закрепляются головки сухожильно на сесамовидных косточках плюсно-пальцевого сустава и дают сухожильные ветви к конечному сухожилию длинного разгибателя пальцев. Головки одноперистые. Длина мышечных пучков составляет 3-4 мм. Сгибает четвертый палец. Латеральная головка срастается с дополнительной головкой, которая начинается лентовидным сухожилием (8x2 мм), совместно с медиальной головкой межкостной мышцы пятого пальца на дистоплантарном конце пяточной кости и на плантарной поверхности четвертой-пятой заплюсневых костей. Закрепляется дополнительная головка сухожилием (5x2 мм) на латеральной поверхности проксимального конца латеральной сесамовидной косточки совместно с латеральной головкой. Дополнительная головка отводит четвертый палец.

Непосредственно на плантарной поверхности четвертой плюсневой кости (в косом направлении) расположена очень тонкая веретеновидной формы мышечная головка, которая начинается тонким сухожилием (11x1 мм), совместно с началом проксимального сухожилия латеральной дополнительной головки межкостной мышцы четвертого пальца и медиальной головки межкостной мышцы пятого пальца.

Межкостная мышца пятого пальца также состоит из двух сросшихся между собой головок. Медиальная головка расположена лишь в дистальной части пятой плюсневой кости. Начинается она лентовидным сухожилием (10x1 мм) совместно с латеральной головкой межкостной мышцы четвертого пальца на дистоплантарном конце пяточной кости и на плантарной поверхности четвертой-пятой заплюсневых костей. Закрепляется сухожилием на медиальной сесамовидной косточке и отдает сухожильную ветвь к конечному сухожилию длинного разгибателя пальцев. Головка двуперистая. Длина мышечных пучков составляет 2 мм. Латеральная головка мощная, имеет мощное сухожильное зеркало. Начинается мощным уплощенным сухожилием на дистомедиальном конце пяточной кости совместно с началом межкостной связки. Закрепляется коротким сухожилием на латеральной сесамовидной косточке и дает сухожильную ветвь к конечному сухожилию длинного разгибателя пальцев. Одноперистая, длина мышечных пучков составляет 2 мм. Обе головки сгибают пятый палец, а латеральная к тому же и отводит его в латеральную сторону.

М. quadratus plantae, добавочная квадратная мышца подошвы (см. рис. 68, 72), веретеновидной формы, уплощена, расположена на плантарной поверхности пяточной кости. Начинается коротким уплощенным сухожилием на плантарной поверхности проксимального конца пяточной кости, идет косо, под углом 55- 60° к продольной оси кости, с медиальной на латеральную сторону стопы. Закрепляется мышца на плантарной поверхности проксимального конца пятой плюсневой кости каудальнеє закрепления конечного сухожилия малоберцовой короткой мышцы. Мышца двуперистая. Длина мышечных пучков составляет 1 мм. Отводит пятую плюсневую кость и способствует сгибанию стопы.

Относительные массы мышц (отношение массы отдельной мышцы к общей массе мышц тазового пояса и конечности, в %) тазовой конечности исследованных животных приведены в табл. 30, причем для мышц ондатры и бобра приведены в числителе средние показатели, а в знаменателе - их размах. Кроме этого, соотносительное развитие мышц тазовой конечности ондатры и водяной полевки нами рассмотрено в отдельной работе (Коток, 1987). Для сравнения в таблице приведены данные по полу- водным животным как из этого же семейства (Cricetidae, Arvicola terrestris L.), так и из других семейств данного отряда (Castoridae, Castor fiber L.; Myocastoridae, Myocastor coypus Mol.,), а также по наземным формам как своего (Cricetidae, Lemmus lemmus L.), так и другого (Muridae, Rattus norvegicus Berk.) семейства.

Отметим лишь некоторые морфологические особенности для ряда мышц у исследованных нами животных в сравнении с данными литературы по другим видам отряда Rodentia.

Поверхностная ягодичная мышца и напрягатель широкой фасции бедра у исследованных животных находятся в различной степени срастания, а у бобра напрягатель и совсем отсутствует. Если у ондатры эти две мышцы между собой более-менее

разделимы, то у водяной полевки, норвежского лемминга, и серой крысы они срослись полностью. Примерно такие же отношения между этими двумя мышцами наблюдаются у дикобразов (McEvoy, 1982) и у некоторых хомячков (Rinker, 1954). Парсонс” (Parsons, 1896; цит. по: Rinker, 1954) полагал, что та часть напрягателя широкой фасции бедра, которая заходит на медиальную поверхность, является как бы ш. sartorius. У ондатры, по нашим данным, такого перемещения напрягателя на медиальную поверхность бедра не наблюдается. Другие исследователи (Howell, 1926, и Hill, 1936) (соответственно у крысы и гоферов) медиально расположенную часть напрягателя считают составной частью ягодичного комплекса, так как она иннервируется только поверхностным ягодичным нервом.

Средняя ягодичная мышца у исследованных животных сложно устроена и трудно разделима на отдельные составные части (имеется в виду срастание ее с m. piriformis). Лишь у ондатры она своим проксимокраниальным краем частично заходит на апоневроз каудального конца m. longissimus lumborum (Eble, 1955; McEvoy, 1982; Rinker, 1954). Однако последний такое расширение начала мышцы наблюдал лишь у хлопковых хомячков, более слабое - у белоногих хомячков и отсутствие у лесных и рисовых хомячков.

Для четырехглавой мышцы характерно наличие некоторого срастания прямой мышцы с латеральной широкой у ондатры, нутрии и у дикобразов (McEvoy, 1982). У водяной полевки срастание наблюдается между прямой, латеральной и промежуточной широкими, а у лемминга - между всеми четырьмя головками мышцы. Для бобра характерно наличие полного срастания всех четырех головок лишь в их дистальной трети.

Наблюдается некоторые вариации и в начальном закреплении прямой мышцы бедра. Так, у ондатры и водяной полевки мышца начинается мощным раздвоенным сухожильным тяжем от вентролатеральной поверхности каудального конца подвздошной кости (на что указывает и Ринкер (Rinker, 1954) для хомячков). В то же время у лемминга и бобра начальное сухожилие этой мышцы мощное, округлое и нераздвоенное. Это же отмечено и для дикобразов (McEvoy, 1982).

Кроме основного начального сухожилия прямой мышцы бедра, у водяной полевки имеются и дополнительные мышечные пучки, которые крепятся непосредственно на подвздошной кости. Это же отмечено (Rinker, 1954) для белоногих хомячков.

Что касается m. semitendinosus, то у всех исследованных нами видов имеется в наличии две проксимальные головки: позвоночная (сильная) и седалищная (слабая), которые сливаются вместе чуть ниже начала седалищной головки (в месте поперечного сухожильного перехвата на мышце). У ондатры седалищная головка очень слабая и у некоторых экземпляров совсем отсутствует. Наличие двух головок подтверждают Ринкер (Rinker, 1954) и Гамбарян (1955). Однако же Макэви (McEvoy, 1982) утверждает, что седалищной головки не обнаружил у дикобразов.

Кроме этого, от краниолатеральной поверхности m. semitendinosus (рядом с поперечным сухожильным перехватом) у ондатры, водяной полевки, норвежского лемминга и бобра отходит дополнительный мышечный пучок, который закрепляется на каудомедиальной поверхности дистального конца m. biceps femoris и частично на латеральной поверхности дистального конца m. gastrocnemius caput laterale.

История появления и исчезновения этого дополнительного мышечного пучка между m. semitendinosus и т. biceps femoris в литературе не выяснена. Однако указа- ниє на его наличие у хомячковых отмечает Ринкер (Rinker, 1954), а вот Мак-Эви (McEvoy, 1982) не обнаружил его ни у одного экземпляра из исследованных им дикобразов.

Характерным для трехглавой мышцы голени исследованных животных является то, что ш. flexor digitorum superficialis (который в зарубежной литературе называется m. plantaris) срастается с латеральной головкой икроножной мышцы своей каудолатеральной поверхностью. С другой стороны, проксимальное закрепление мышцы кроме сухожильного имеет и мышечное окончание (на каудальной поверхности тела бедренной кости), как медиальнее от латеральной сесамовидной косточки, так и проксимолатеральнее от нее. Мы предполагаем, что эта часть мышечных пучков, возможно, и является остатком бывшей истинной m. plantaris, редуцированной у современных млекопитающих. Разнообразие начального закрепления мышцы отмечено у хомячковых (Rinker, 1954) и у дикобразов (McEvoy, 1982).

Из мышц краниальной поверхности голени следует отметить ш. extensor digitorum longus, в характере ветвления дистального сухожилия которого наблюдаются вариации как у различных исследованных нами животных, так и среди различных экземпляров одного и того же вида. Об этом же сообщают и Ринкер (Rinker, 1954) и McEvoy (1982).

Закрепление конечного сухожилия m. peroneus longus у исследованных нами видов не отличается, т.е. у всех - на проксимомедиальном конце первой плюсневой кости. Однако Ринкер (Rinker, 1954) отмечает, что сухожилие у хомячков закрепляется и на первой заплюсневой кости. Об этом же говорит и Макэви (McEvoy, 1982), который отмечает, кроме этого, и большую вариабельность этого закрепления у различных экземпляров.

Межкостные мышцы стопы у исследованных нами животных имеются по две на каждый палец. Как Ринкер (Rinker, 1954), так и Макэви (McEvoy, 1982) выделяют только три мышцы для средних пальцев (II—IV). А в области первого и пятого пальцев они выделяют ряд самостоятельных мышц, сгибающих, отводящих и приводящих их. Нам кажется, что этот вопрос требует еще дополнительных исследований, так как одни и те же мышцы этих пальцев выполняют не чисто сепаративные функции, а являются одновременно полифункциональными в каждом конкретном случае.