Приложение теории игр к поведению животных

Другого рода ограничение, налагаемое на действия особей, направленные на то, чтобы максимизировать приспособленность, связано с активностью других особей, принадлежащих к той же популяции.

Наиболее наглядное представление о «поведенческой игре» можно получить, рассмотрев агрессивные взаимодействия между игроками. Возьмем в качестве примера такую игру, в которой возможны только две стратегии (генетически детерминированные наборы признаков, от которых зависит определенный тип поведения, т. е. тактика в поведенческой игре) — стратегия ястреба и стратегия голубя. Ястребы всегда дерутся, стремясь поранить и убить своих противников, даже если сами рискуют получить при этом серьезные повреждения, а голуби только

разыгрывают агрессивное поведение и никогда не вступают в драку. Какая же стратегия окажется оптимальной? Этот вопрос был досконально изучен Мэйнардом Смитом [27]. Допустим, что мы можем численно оценить воздействие данной стратегии на приспособленность и примем для определенности, что эта оценка равна +50 для победителя и 0 для побежденного. Пусть цена времени, затраченного на демонстрацию агрессивного поведения, равна —10, а цена полученного повреждения —100. Если ястреб встречается с ястребом, то в одной половине случаев он, вероятно, окажется победителем, а в другой — будет побежден и получит повреждения, так что в целом плата составит 0,5(50) + + 0,5(—100)=—25.

Нападающий /Противник

Ястреб

Голубь

Какого рода система поведения возникнет в процессе эволюции? В популяции, состоящей из одних голубей (средняя плата = + 15), любые вторгающиеся в нее мутанты-ястребы будут действовать весьма успешно: их плата при каждой встрече с голубем будет равна +50. Следовательно, стратегия голубя не может быть ЭСС. Ястребы распространятся и возьмут верх в популяции, однако при этом средняя плата от каждой встречи превратится в —25 и мутант-голубь окажется в весьма благоприятном положении, поскольку, хотя при каждой встрече с ястребом плата будет равна 0, это все же лучше, чем —25. Следовательно, стратегия ястреба тоже не является ЭСС.

Интуитивно представляется, что стабильной должна быть смешанная стратегия. Пусть H — доля ястребов в популяции, а — H — доля голубей. Средняя плата (Pm) для ястреба равна плате для встречи каждого типа, умноженной на вероятность встретить каждого из противников:

Ph= — 25Н + 50 (I — Я),

а для голубя

Pd = OH+ 15(1—Я).

Из этого уравнения можно найти Я, приняв Pd = Ph (что соответствует ЭСС); отсюда H=7/12, а I — //=5/12. Это стабильное состояние может быть достигнуто при условии, что: I) каждая особь в данной популяции неизменно придерживается либо стратегии ястреба, либо стратегии голубя, а популяция состоит на 7/12 из ястребов и на 5/12 из голубей; 2) каждая особь выступает в роли как ястреба, так и голубя (смешанная стратегия) с вероятностью 7/12 в первой и с вероятностью 5/12 во второй роли при каждом конфликте.

Игра «ястреб—голубь» иллюстрирует применение теории ЭСС на примере простой и возможно нереалистичной ситуации. Так, по-видимому, лишь в редких случаях «поведенческие игры» состоят всего из двух резко различающихся тактик. Кроме того, приписывать определенное число очков отдельным исходам игры, хотя в принципе это и не сложно, крайне трудно на практике и нередко бывает связано с необходимостью создания сложных вспомогательных гипотез. Тем не менее теория ЭСС широко используется в экологии поведения и оказывает значительную помощь в изучении сложных «поведенческих игр» [23]. Мы вернемся к ней в разд. 3.7.