ЭКТОПАРАЗИТЫ

Фауна эктопаразитов ондатры изучена недостаточно; по-видимому, она относительно небогата видами. Можно предполагать, что бедный видовой состав этой группы паразитов обусловлен полуводным образом жизни ондатры и неблагоприятным микроклиматом в ее жилищах.

После интродукции ондатры в Западную Европу у нее было обнаружено два вида вшей: Polyplax spinigera Burm. u P. soinulosus Burm. (Warwick, 1936).

1. Блохи

Литературных данных о блохах ондатры практически не имеется, так как она не имеет своих специфических паразитов этой группы. В различных частях ареала на ней встречаются единичные блохи, паразитирующие на других животных, чаще грызунах, в местах их совместного обитания.

У ондатры Канады отмечена блоха Orchopeas leucopus Barker, это паразит хомякообразных рода Peromyscus (Holland, 1949). В Венгрии у ондатры обнаружена Hystrichop- sylla talpae orientalis Wagn., паразитирующая на многих грызунах и насекомоядных,

в основном в луголесных биотопах с повышенной влажностью (Szabo, 1975). В Че- хославакии зарегистрирована Ctenophthalmus assimilis (Rosicky, 1957). Местонахождение блохи Nosopsyllus fasciatus Bose, неизвестно.

В б. СССР на ондатре и в ее гнездах обнаружено несколько видов блох. Ceratophyl- lus walker) Roths. - специфический паразит водяной полевки, но может паразитировать и на других видах, зарегистрирована в шерсти и гнездах ондатры Тюменской и Омской областей. С. calcarifer W. найдена на ондатре и-в ее гнездах в Бурятии, в Хабаровском и Приморском краях, хотя является обычным паразитом многих видов грызунов, обитающих в очень влажных стациях (Гарбузов, 1958; Шкилев и др., 1959). С. ре- nicilliger Grube, основные хозяева которой - лесные полевки (Clethrionomys), поймана на ондатре Среднего Приднепровья, Томской области и Бурятии (Васильев и др., 1975; Никитченко, 1982; Пашкевич, 1972).

При отлове ондатр блохи первыми покидают зверька (иногда, когда он еще бьется в ловушке), поэтому при очесывании тушек обнаружить блох удается далеко не всегда. Вследствие этого фактическая пораженность ондатры блохами местной фауны может быть значительно выше, чем это зафиксировано исследователями.

15.1.2. Клещи

В Северной Америке паразитируют на ондатре и обнаружены в ее жилищах следующие виды клещей: Laelaps multispinosus Banks, Listrophorus validus B., Myobia zibethi- calis R. (в настоящее время этого клеща относят к роду Radfordia Ewing), Tetragonys- sus spiniger Ewing et Stover (сейчас этого клеща относят к роду Myonyssus Tiraboschi) и Ixodes banksi Bishof. Первые три вида - узкоспециализированные паразиты ондатры, а последние два вида, кроме ондгтры, по-видимому, паразитируют и на других зверьках (Penn, 1942; Smith, 1938).

В странах Западной Европы у ондатры отмечены следующие паразитические клещи: L.

В Россию ондатру начали завозить с 1928 г. В первые годы после интродукции на

434

L. multispinosus, Hg. ambulans,

Е. stabularis,

10 видов свободноживущих клещей

30

30

L. multispinosus, Hg. ambulans,

Hg. nidiformes, A. glasgowi, A. ca- salis, L. muris, E. stabularis, Hr. am- phibius, Hi. isabellinus, Hi. musculi, Hi. criceti, Hi. transiliensis,

18 видов свободноживущих клещей

Новосибирская обл.

L. multispinosus, Hg. ambulans,

A. glasgowi, E. stabularis, L. muris, Hi. isabellinus,

13 видов свободноживущих клещей

40

L. multispinosus, Hg. ambulans,

L. muris, Hr. amphibius, A. glasgowi, Hi. isabellinus, E. stabularis,

35

Тюменская обл.

24 вида свободноживущих клещей

L. multispinosus, Hg. ambulans,

A. glasgowi

I. apronopho-              L. americanus,              Давыдова, Барбаш,

Алифанов, 1961

Ч

rus, D. pictus              L. dozieri              Белова, Леонов, 1966

1. apronopho-              L. americanus,              Давыдова, Шило, 1980

rus, D. margina-              L. dozieri

tus, D. pictus

I. persulca-              —              Попов,              Зуевский,

tus, D. pictus,              1966

4. marginatus

ондатре встречали только паразитов, вывезенных ею из Америки: Laelaps multispino- sus, Listrophorus validus, L. americanus, L. dozieri (Лавров, 1957). За ондатрой не последовали американские паразиты с более широким кругом хозяев - Ixodes banksi, Myonyssus spiniger. Клещ Radfordia zibethicalis был вывезен с ондатрой в Западную Европу, но ни разу не отмечен в нашей стране. В дальнейшем на ондатре начинают появляться паразиты местной фауны и тем регулярнее, чем больше времени прошло после завоза этого зверька на данную территорию. Это хорошо видно из табл. 73, в которой показаны виды паразитических клещей, обнаруженные на ондатре или в ее гнездах тем или иным автором. Виды свсбодноживущих клещей в данной таблице не называются, дается только общее количество этих видов.

В Казахстане, например, через 8 лет после выпуска на ондатре были обнаружены только ее собственные клещи, вывезенные из Америки. Спустя же 38 лет после выпуска, на ондатре встречено уже семь видов паразитических гамазовых клещей местной фауны и два вида иксодовых. В Омской области изучение эктопаразитов ондатры проведено с интервалом в 5 лет, в Новосибирской области - с интервалом в 10 лет. В том и другом случае видно, что чем больше времени прошло с момента заселения ондатры, тем больше встречается на ней и в ее гнездах паразитов и сво- бодноживующих гамазид местной фауны.

В б. СССР на ондатре зарегистрировано паразитирование шести видов иксодовых клещей. Они не проявляют узкой приверженности к одному хозяину и нападают на многих животных, появляющихся в их местообитаниях. На ондатрах из озер Казахстана (табл. 73) встречены степные иксодовые клещи Dermacentor marginatus Sulz,

4. asiaticus, в Томской области - таежный клещ Ixodes persulcatus P. Sch., в Новосибирской области - Dermacentor pictus, D. marginatus, Ixodes apronophorus. Последний вид характеризуется очень большой гигрофильностью; он обнаруживает четкую приверженность к водяной полевке, развивается в ее гнездах (Иванов, 1970, 1971). Отмечено развитие этого клеща в гнездах водоплавающих птиц на озерных сплавинах и по осоковым берегам озер, т.е. в стациях ондатры. Весьма вероятно заселение им ондатровых хаток, однако он там пока не встречен. Все находки иксодовых клещей на ондатре вполне согласуются сих ареалами.

Иксодовые клещи - облигатные кровососы и в подавляющем большинстве случаев многохозяиновые паразиты. Встреча того или иного из них на ондатре может расцениваться как паразитироваг ие. Принципиально иначе обстоит дело с гамазо- выми клещами. Из них только чгсть (причем меньшая) - паразиты, а большинство видов - хищники, схизофаги, некрофаги. Они нередко встречаются в гнездах ондатры, куда привлекаются более благоприятным микроклиматом и обилием пилці - мелких членистоногих (нидикол). На хозяине гнезда гамазовые клещи оказываются в трех случаях: а. Хшцные виды используют грызуна как плацдарм, охотясь на нем за преимагинальными фазами паразитических клещей, б. Многие виды гамазовых клещей расселяются с помощью олдатры (явление форезии). в. Только паразиты поселяются на ней и в ее гнезде непосредственно для кровососания. Поэтому встреча на ондатре или в ее гнезде гамазоЕого клеща вовсе не значит, что это паразит. Именно эту ошибку - принятие всех гамазид, встреченных на ондатре, за ее паразитов - допускали ряд исследователей. И: гамазовых клещей местной фауны на ондатре и в ее гнездах наиболее часто встречаются Haemogamasus ambulans Thorell. Ряд авторов указывают на находки в гнездах эндатры и на самих зверьках Hirstionyssus isabellinus Oudemans. Реже регистрируют :я Androlaelaps glasgowi Ewing, Eulaelaps stabularis.

Все эти клещи - гнездовые паразиты зверьков - имеют обширный круг хозяев. Они широко распространены на территории б. СССР-, обитают и в Америке. Все эти четыре вида, по-видимому, паразитируют на ондатре.

Из вывезенных из Америки гамазовых клещей в настоящее время наиболее массовым паразитом ондатры продолжает оставаться L. multispinosus. Это типичный эпизой. Все развитие его происходит в шерсти зверька. В гнезде ондатры он встречается нерегулярно, чаще в то время, когда там есть новорожденные ондатрята. Максимальная численность и интенсивность размножения L. multispinosus в Новосибирской области наблюдается в зимнее время. В июле-августе самки с яйцами составляют 27-28%, а в декабре их процент возрастает до 86,5%. Индекс встречаемости этого клеща на ондатрах практически близок к 100%. Индекс обилия колеблется в разные сезоны года, летом он был равен в среднем 46, а зимой - 300-500. Зимой и в гнездах этих клелщ встречаются часто, особенно самцы. В дельте р. Или в 1940-1941 гг. не отмечено явного изменения экстенсивности и интенсивности заражения ондатры этим клещом по сезонам года. Наблюдалась более сильная поражен- ность молодых ондатр, у одной особи насчитывали по несколько сот клещей. Противоречивые сведения закономерны, ибо образ жизни ондатры зимой в Сибири и Казахстане резко различен. В сибирские морозы ондатры мало подвижны, много времени проводят в хатках, прижавшись друг к другу, что весьма благоприятно для эпизойных клещей, которые именно в это время и дают максимальную численность.

Интересна способность L. multispinosus к анабиозу в случае зимней гибели хозяина. При очесе промерзших ондатр можно собрать большее количество L. multispinosus и листрофорид. Клещи с поджатыми лапками кажутся мертвыми, но спустя 20-30 мин они оживают и начинают ползать, а листрофориды - шевелиться. При повторном очесе оттаявших ондатр из их меха обычно уже ничего не удается вычесать. По-видимому, способность эпизойных паразитов впадать в анабиоз при зимней гибели хозяина целесообразна для сохранения вида. При гибели зверька зимой в гнезде его паразиты впадают в анабиоз, а весной они оживают и переходят на других ондатр, заселивших хатку. Если отлов ондатр ведется при температуре выше +5°, то остывший труп зверька (если он не окружен водой) покидают гамазовые клещи - факультативные паразиты, обитатели гнезд, такие, как Hg. ambulans.

Наиболее близка к ондатре по экологии водяная полевка, обитающая в тех же стациях и часто селящаяся в стенке хатки ондатры. В этом случае гнезда зверьков бывают разделены только тонкой стенкой из строительного материала. Легко осуществим и обмен паразитами между этими грызунами. В Молдове, Белоруссии, Казахстане, в Омской, Новосибирской и других областях специфические паразиты водяной полевки Laellaps muris Ljungh и Hyperlaelaps amphibius Zachv. встречаются на ондатре и в ее гнездах, а ондатровый клещ L. multispinosus - на водяной полевке. Такие случаи регистрируются повсеместно, где обитают оба грызуна, но всегда только как единичные. Поэтому не следует рг оценивать их как начало потери этими клещами своей узкой специфичности, это мало вероятно для столь узко адаптированных паразитов. До сих пор не удавалось ’ накормить” L. muris, L. multispinosus на каком-либо другом животном, кроме специфического хозяина, хотя встречаются они (особенно L. muris) на других млекопитающих довольно часто. Это следует расценивать лишь как свидетельство наличия контакта ондатры с этими видами. Например, в лесостепи Западной Сибири (Новосибирская область) ондатра прежде всего контактирует с водяной полевкой, и ондатровый клещ L. multispinosus чаще, чем на других зверьках, встречается на этом грызуне, а его клещи - на ондатре. В таежной зоне Западной Сибири (север Томской области) положение иное: L. multispinosus чаще регистрируется на многочисленных там темной полевке и полевке-экономке, а паразиты, приверженные к полевкам рода Microtus, - клещи Laelaps hilaris C.L. Koch, Hyperlaelaps arvalis Zachv., Haemogamasus nidiformes Breg. - достаточно часто встречаются на ондатре (Давыдова, Конюхов, 1972).

В табл. 73 в большинстве случаев не заполнена графа ’’Волосяные клещй” (List- rophoridae). Это нельзя расценивать как их отсутствие на ондатрах с данной территории. Дело в том, что эта группа клещей слабо изучена и в большинстве случаев исследователями не учитывалась. Сообщается о паразитировании на ондатре четырех видов: Listrophorus americanus, L. validus, L. dozieri, L. grandior Dubinin. Волосяные клещи - чрезвычайно узко специализированные паразиты, они не только строго приурочены к одному виду хозяина, но и определенному участку на его теле. Первые три указанные вида, очевидно, американского происхождения. Четвертый встречен на ондатрах в Ленинградской области, в республике Коми, в Красноярском крае. Обитает он только на шерсти височной области головы зверька. Какого происхождения этот вид, сказать трудно, он мог паразитировать и на ондатрах в Америке и остаться там незамеченным, благодаря своей узкой локализации. Переход волосяных клещей ондатры на других зверьков, очевидно, невозможен, как и переход на нее чужих клещей.

Волосяные клещи обычно незаметны на живом зверьке, так как располагаются у основания его волос и счесываются в виде случайных, единичных экземпляров. После гибели ондатры и остывания ее трупа эти клещи скапливаются на вершинах остевых волос нередко в количествах, не поддающихся подсчету (создается впечатление, что зверек вывалян в муке). Опыт показывает, что при изучении фауны эктопаразитов и при выяснении количественных показателей каждого из ее компонентов целесообразно счесывать мертвых ондатр, выдержанных в мешочках до остывания трупа или промерзших зимой.

Весьма интересен с практической точки зрения вопрос о микробиоценозах, сложившихся в гнездах ондатры со времени ее интродукции. Особенно важно знать, какое место в этом биоценозе занимают гнездовые паразиты и в первую очередь гамазовые клещи, характеризующиеся активностью в течение всего года. Сведения относительно микробиоценозов гнезд ондатры в Северной Америке ограничиваются сообщениями о том, что в хатках, кроме других клещей, регулярно развиваются гамазовые, относящиеся к семействам Laelaptidae, Parasitidae, Macrochelidae. Видового их определения не дается (Buckley, Hicks, 1962).

В нашей стране представители этих семейств также встречаются в ондатровых хатках. По-видимому, вскоре после завоза ондатры ее хатки начали заселяться местными свободноживущими клещами, характерными для переувлажненных стаций, жившими по берегам озер и на их сплавинах и ранее, до появления ондатры. Наиболее характерны из них следующие: Gamasodes bispinosus Halb.; Gamasolaelaps excisus

100. L. Koch; HolostaspeUa ornata Berl.; H. subornata Breg. et Korol.; Neojordensia levis Oudms et Voigts; Lasioseius confusus Ewans; Cheiroseius necomiger Oudms; Ch. cassiteridium Ewans et Hyatt; Ch. serratus Halb.; Ch. mutilis Berl.; Macrocheles subbadius Berl.; Ameroseius corbicula Sowerby.

Все это хищники и схозофаги, питаются они почвенными нематодами, мелкими личинками насекомых, коллемболами, преимагинальными фазами других клещей. Кроме того, они, вероятно, употребляют в пищу разлагающиеся части растений и развивающуюся на них микро- и микофлору. К паразитизму они не причастны. Летом все эти гклещи в гнездах ондатры единичны, заселяют хатку с той же интенсивностью, как и окружающие субстраты. Зато зимой количество их возрастает до сотен экземпляров. Очевидно, клещей привлекает тепло, исходящее от хозяина гнезда, и они концентрируются в гнездовой подстилке, здесь же скапливаются коллемболы и некоторые другие членистоногие.

Спустя примерно 15 лет после поселения ондатры на данной территории, появляются первые сведения о находках в гнездах грызуна, кроме свободноживущих, и паразитических клещей местной фауны. Прежде других в разных частях страны в гнездах были встречены Hg. ambulans, Hi. isabellinus и реже A. glasgowi, Е. stabularis. Сначала эти клещи в гнездах случайны. Только спустя приблизительно 35 лет после расселения ондатры (в частности, в Западной Сибири), на одно ее гнездо уже приходилось в среднем шесть клещей Hg. ambulans. Начинают встречаться самцы и нимфы, что свидетельствует о наличии местной микропопуляции. Остальные паразитические виды продолжают оставаться в ондатровых гнездах единичными и встречаются нерегулярно. Клещ Hg. ambulans - факультативный кровосос. Кроме питания кровью, он охотно хищничает за счет мелких членистоногих гнезда, например пре- имагинальных фаз других гамазовых клещей, уступающих ему в размерах.

Спустя 40 лет после заселения ондатры, летом в хатках, устроенных на озерных сплавинах, средняя численность Hg. ambulans на одно гнездо достигала уже 26,6 экземпляров. Этот клещ уверенно доминирует в количественном отношении среди всех остальных гамазовых клещей гнезда. Особенно высока его численность в гнездах с ондатрятами. Так, из одного гнезда с 10 детенышами было получено 370 клещей этого вида, из них 181 самка, в том числе 63 самки с яйцом, 115 самцов и 74 нимфы. Это свидетельствует о том, что популяция клещей данного вида в ондатровых хатках благоденствует, клещи активно размножаются (Давыдова, Шило, 1980).

Кроме гамазовых клещей, в гнездах ондатровых хаток, как и в окружающем субстрате, регулярно и в больших количествах встречаются коллемболы, личинки насекомых, хищные и растительноядные жуки, пауки, тироглифоидные, панцирные, краснотелковые, скутакаридовые, бделлидовые и уроподовые клещи, а также почвенные нематоды. Таким образом, в настоящее время в ондатровых хатках па сплавинах и по берегам озер, в частности, в Новосибирской области, образовался сложный биоценоз, компоненты которого связаны между собой и с хозяином гнезда трофическими и топическими связями (Давыдова, Шило, 1980).

Настораживает численное доминирование в таком биоценозе многохозяинного факультативного паразита Hg. ambulans. Он известен как переносчик и длительный хранитель вируса группы клещевого энцефалита (Левкович, Тагильцев, 1956). Известен этот клещ и как носитель туляремийного микроба (Олсуфьев, 1959).

Необходимо подчеркнуть, что Hg. ambulans столь же активно заселяет гнезда водяных полевок и гнезда водоплавающих птиц, расположенные также на сплавинах и по осоковым берегам озер. По-видимому, в первую очередь именно Hg. ambulans может осуществить обмен возбудителями природноочаговых инфекций между водяной полевкой и ондатрой и, больше того, возможен перенос инфекта от зверьков перелетным птицам и обратно.

При интенсивном ведении охотничьего хозяйства возникает проблема борьбы с паразитами ондатры. Предлагаемые способы с применением ядохимикатов чреваты нежелательными последствиями. Разработаны перспективные методы замены естественных хаток искусственными домиками, в которых биоценозы значительно беднее (Давыдову Шило, 1980). Меры борьбы с паразитами, обитающими в шерсти ондатры, не обоснованы и не разработаны, эффективная борьба с ними - дело будущего.