ЖИЛИЩА И УБЕЖИЩА

У ондатры практически у единственной из грызунов имеется широкий набор убежищ и жилищ - от открытого гнезда до хатки и норы со всеми промежуточными типами.

Анализ многочисленных сведений о жилищах и убежищах ондатры позволяет выделить наиболее часто встречающиеся из них и показать основные принципы их строения и локализации в биотопах.

Норы/Ондатра роет их, как правило, при наличии глубоководных участков кромки водоемов в берегах с плотным грунтом, в сплавинах толщиной более 40- 50 см или в купаках водоемов южных рек. Наиболее пригодны для устройства нор берега (береговые валы) водоемов, высота которых превышает уровень воды в половодье, а склон укреплен корнями и корневищами наземных растений. В целом высота берега и его крутизна не имеют существенного значения, если они превышают минимально допустимые значения (соответственно 0,2 ми 10е) (Earhart, 1969; Brooks, Dodge, 1981; Brooks, 1985). При этом отмечено, что различные по своим типам норы могут устраиваться в разных участках берега| В Северной Калифорнии постоянные (семейные) норы ондатры строились в глинистом грунте с небольшим содержанием песка, а все временные - зимние и кормовые - в песчаных участках (Earhart, 1969).

Диаметр нор составляет 15-20 см, длина хода полностью зависит от местных условий водоема. Оканчиваются они гнездовой камерой диаметром до 40 см, в которой находится подстилка из сухой измельченной растительности, и могут иметь в зависимости от назначения и сроков функционирования несколько отнорков и выходов.

В период воспитания молодняка могут использоваться и выходы из нор, находіР щиеся у уреза воды и выше его, однако по достижению щенками самостоятельности! верхние выходы из нор забиваются пробками из травы и земли (Engstfeld, 1985).

Рис. 120. Схемы основных типов жилищ и убежищ ондатры

а — нора в коренном берегу; б — нора в озерной сплавине; в — хатка на сплавине; г — хатка в зарослях надводной растительности; д — хатка с гнездовой и кормовой камерами; е — комбинированное жилище; ж — комбинированное жилище на купачном основании или на коренном берегу; з — типы кормовых хаток-ледянок.

1 — гнездовая камера; 2 - кормовая камера

Перед входом в нору на дне водоема (особенно если грунт прибрежной части дна мягкий, илистый) в результате длительного механического воздействия зверьков, покидающих и посещающих нору, может образоваться траншейка шириной около 20 см^и глубиной до 10 см.

НорЫ, устраиваемые ондатрой в плавающей сплавине, имеют ходы длиной до 4- 5 м и гнездовую камеру, располагающуюся в корнях растений - сплавинообрэзова- телей или в осоковых кочках.

Для устройства нор в текущих водоемах ондатра выбирает берега заводей илй- островов, т.е. места со слабым течением менее 10 м/мин (Brooks, 1985). Исследователями в США установлено также, что ондатра чаще устраивает норы в речных берегах, граничащих с открытыми или сельскохозяйственными землями, нежели с облесенными участками (Brooks, Dodge, 1980).

По исследованиям К. Эрхарт (Earhart, 1969) в Северной Каролине, ондатре, обитающей на прудах, свойствены три типа нор: 1) семейные, или репродуктивные, представляющие собой сложный комплекс большого числа ходов и камер и заселенных круглый год; 2) зимние норы более простого устройства, состоящие из хода и камеры, устриваемые сеголетками первых генерации, покидающих осенью родительские норы; 3) кормовые норы.

Для ондатры Северного Зауралья нами отмечено наличие еще одного типа убежищ, не упоминавшегося ранее исследователями, но морфологически близкого к кормовым норам и, по-видимому, выполняющего ту же функцию - ниши. Эти ниши располагались в крутом берегу неподалеку от семейных гнездовых нор и представляли собой выемки в грунте отвесного берега диаметром 10-15 см и длиной от 0,5 до 1,0 м. Ондатра использует ниши не только для кормежки, но и для кратковременного отдыха.

Хатки. На низких заболоченных берегах, на участках водоемов с прибрежной й~'| плавающей сплавиной, в зарослях надводной растительности ондатра обычно строит ! хатки. Они имеют куполообразную форму (рис. 121) и сооружаются из остатков водной и прибрежно-водной растительности, скрепленных илом. Размеры хаток зависят от строительного материала: в тростниковых и рогозовых зарослях хатки могут достигать высоты до 1,5 м над уровнем воды и диаметра у основания 2,5-3 м. ^

В таежной зоне, где хатки сооружаются из осок и хвощей, их размер составляет соответственно 1,0 и 1,5 - 2 м. Срок сохранности построенных хаток - до 7,7 месяцев (Nicholson, Davis, 1957). Основанием (субстратом) для возводимой хатки могут служить заломы надводной растительности, кромка сплавины, плавающие кочки, доски и другие предметы. Так, Ф.В. Иванов (1969) указывает, что при расстановке искусственных гнездовий (плотиков из тростника) для водоплавающих птиц, на водоемах поймы р. Маныч ондатра быстро занимала их под кормовые столики и хатки. В 1962 г. в одном из охотничьих хозяйств из 364 расставленных гнездовий 255 были заняты ондатрой. Подобное наблюдалось и Ю.А. Горшковым (устное сообщение) на Куйбышевском водохранилище, причем ондатра занимала только гнездовья, установленные в зарослях рогоза, игнорируя плотики на открытом плесе. Эта способность ондатры используется при осуществлении биотехнических мероприятий на водоемах, лишенных гнездовых условий.              _              ,

Внутреннее устройство хаток не отличается большим разнообразием. В семейных (репродуктивных) хатках, помимо одной или нескольких гнездовых камер диамет- /

Рис. 121. Семейная хатка ондатры. Река Выша, Рязанская обл., ноябрь 1965 г. Фото Г.М. Бабушкина

ром до 30-40 см, в которые ведут ходы, начинающиеся под водой у основания хатки, могут быть и кормовые камеры, где ондатра поедает собранные ею кормовые растения. Иногда ’’столовой” может служить и гнездовая камера. В зимнее время в семейных хатках встречаются и кладовые с запасом кормов (корневища с конусами нарастания тростника и столоны роголистника) (Мараков, 1968; Грачев, Мараков, 1963).

Входы в хатку более пологие, нежели выход, который иногда представляет собой почти отвесную ’’шахту” из гнездовой камеры или ведущего к ней хода.

При резком увеличении уровня воды в водоемах ондатра может надстраивать _хатку и переносить гнездовую камеру выше. На одном из водоемов Эльзаса (Франция), например, была обнаружена хатка ондатры с тремя гнездовыми камерами, расположенными в два этажа и соединенными ходами (Rahm, Stocker, 1975). По , данным м. Теодоряну (Teodoreanu, 1976), для проветривания хатки ондатра может / делать из гнездовой камеры боковые ходы, имеющие тонкую ’’крышу” (5-10 см), через которую происходит воздухообмен.

Кормовые хатки ондатры обычно меньше по размерам (рис. 122) и не имеют гнездовых камер. Они могут быть постоянными, используемыми членами семьи в течение всего года, или временными. Временные кормовые хатки сооружаются в начале ледостава, причем основанием (субстратом) для них может служить и поверхность льда, покрывающего водоем. Эти хатки от 0,5 до 1 м диаметром у основания и высотой 50-60 см располагаются в местах концентрации зарослей подводной кормовой растительности при среднем удалении от семейных хаток на 30-50 м. Временные кормовые хатки не только обеспечивают более равномерное освоение ресурсов участка, но и позволяют пополнять запасы воздуха в легких зверька при его передвижении по водоему. При наличии на водоеме нескольких поселений эти кормовые

хатки располагаются между ними и могут использоваться членами обеих семей. В кормовых хатках могут быть и запасы кормов (Мараков, Паршин, 1965; Мараков, 1968). В ледоставный период на водоемах кроме временных кормовых хаток появляются и куполообразные сооружения из льда и водной растительности (рдестов, роголистника, урути) меньшего размера - диаметром около 40 см и высотой до 30 см - так называемые ’’ледянки” (’’продухи”). Их функциональное назначение идентично назначению временных кормовых хаток. Располагаются они обычно на путях перемещения ондатры по водоему и в местах локализации изолированных кормовых полей. Способы возведения этих убежищ ондатрой подробно описаны М.М. Да-1 выдовым (1968).              "J

Сооружение хаток начинается на водоемах наиболее активно после первых замо-1 розков, с появлением заберегов. Скорость сооружения убежищ весьма значительна^] семья ондатры способна за ночь создать хатку на заседке охотника или на оставленной на Дерюгу Водоема лодке.

В разных участках ареала ондатра обитает и в комбинированных жилищах, представляющих собой нору с выходом в воду с одного конца, а с другого - оканчивающуюся хаткой с гнездовой камерой. Однако, на наш взгляд, этот тип жилищ является проиіводньїм, а появление их, как правило, вызвано неблагоприятным гидрологическими ледовым режимом. Выход из такого жилища может располагаться в 10-15 м от мелководной кромки водоема, в его непромерзаемой зоне.

Гнезда. Открытые чашеобразные гнезда встречаются у ондатры в летний период, чаще в южных частях ареаала (Страутман, 1963; Реймов, 1968; Абрамов, 1969; и др.). , Они приставляют собой естественные или сделанные ондатрой углубления в кочках, грунте или заломах растительности, выстланные измельченной растительной ветошью. Аналогичный тип убежищ может использоваться ондатрой и в зимнее время, * когда при полном промерзании водоема она переходит к подснежному образу жизни [ ц устраивает шарообразные гнезда из растительной ветоши! как это зарегистрировано Г.А. и В.Г. Вороновыми (1970) для Южного Сахалина й“Г.К. Корсаковым, А.С. Мель- , ..ником (1981) для Западной Сибири.Лнездовые сооружения из ’’подручных” материалов устраиваются ондатрой и в период весеннего половодья в пойменных стациях, на ветвях полузатопленных деревьев или кустарников и в дуплах деревьев или на плавающих основанияхДПашкевич, 19696).

Образование подстилок и мягких гнезд, как считает A.J1. Герман (1971), является наиболее примитивными формами гнездостроения. По-видимому, именно поэтому ондатра их использует крайне редко и, на наш взгляд, вынуждено, в экстремальных ситуациях. Так, по мнению А.П. Никитина (1988), изучавшего ондатру в фильтрационных озерах Каракумского канала (Келифский Узбой), расположение открытых гнезд в наиболее густых зарослях прибрежно-водной растительности носит явно адаптивный характер, так как в зарослях гидрофитов в летний период наиболее благоприятные для зверька микроклиматические условия. При этом ондатра в летнюю жару практически полностью покидала хатки, предпочитая им открытые гнезда или норы, если берега водоема позволяли нориться.

К вынужденным убежищам можно отнести и камеры, и ходы, которые ондатра ^ выгрызает в толще льда на промерзающих водоемах (Корсаков, Мельник, 1981). На одном из водоемов Каслинского района Челябинской области, практически лишенном прибрежной водной растительности, нами было обнаружено убежище ондатры в 5 м от берега водоема внутри трухлявого ствола, березы, к которому вела нора из глубоководной прибрежной части водоема.

Наиболее распространенными типами убежищ ондатры в различных частях ареала являются хатки и норы. По данным М.П. Альтшуля (1962), касающимся Северо-Запада России, на глубоких водоемах с высокими берегами преобладают норы (по данным учета в семи районах Карелии норы составляли 60,6%, а на Карельском перешейке - 80% общего числа жилищ), а хатки, как правило, строятся на водоемах с отлогими заболоченными берегами. В Северо-Восточной Якутии даже в низких и заболоченных берегах норы - основной тип гнездовых и защитных сооружений у ондатры (Лабутин и др., 1976). В пойменных озерах Средней Оби норы тоже доминируют среди других убежищ (Пашкевич, 1969а,б). В лесостепных водоемах Западной Сибири, в плавнях рек Молдавии и дельтах южных рек России основным типом убежищ, напротив, являются хатки, возводимые из стеблей и листьев надводной растительности (главным образом из тростника и рогоза) (Разумовский, 1968; Слудский, 1948; Страутман, 1963; Реймов, 1968; и др.). В водоемах приобских боров Алтайского края с высокими

коренными берегами, по свидетельству М.М. Шутеева (1975), ондатра в основном обитает в норах, но на низких заболоченных берегах и на прибрежной сплавине может Возводить хатки или комбинированные жилища. В.К. Абрамов (1969) аналогичные сведения приводит для ондатры Приморского края.

По материалам Ю.А. Кузьминых, на северных уральских реках и таежных озерах ондатра обитает преимущественно в норах, устраивая хатки или комбинированные жилища в водоемах с прибрежной сплавиной и зарослями прибрежно-водной растительности. Так, весной 1973 г. в Североуральском районе Свердловской области на обследованных участках доля нор составляла 86%. В целом по Свердловской области на долю нор приходилось 60,6% (п = 2485); в Гаринском районе в 1963 г. норы состав- ли 88,0%, хатки - 12% (п = 348), а в 1968 г. норы - 82,0%, а хатки - 18% всех жилищ. В водоемах лесостепного Зауралья, напротив, преобладающим типом жилищ являются хатки, что связано с преимущественно озерными биотопами ондатры в этой части региона. Так, осенью 1966 г. в Куртамышском районе Курганской области хатки составляли 95% всех жилищ (п = 1350), в Макушинском районе - 98,4% (п = 3788). Весной 1973 г. в Каслинском районе Челябинской области хатки составили 92,2% всех учтенных жилищ.              —

чество жилищ (убежищ), приходящееся на одну семью, значительно варьирует. Так, і

В зависимости от характера водоема, его кормности и гнездопригодности коли

Прибалхашье в зимнее время на территории семейного участка насчитывалось до 40 хаток, а всего на 1 га тростниковых зарослей - до 100 убежищ разного типа (Мара- ков, Паршин, 1965; Мараков, 1967), причем к середине января примерно третья часть их в результате промерзания выходила из строя. С.В. Мараков (19676) указывает также, что на кормных и глубоководных водоемах число убежищ меньше, чем на мелководных. Ю.В. Ревин (1970), проводивший исследования в Якутии, считает, что число кормовых хаток, которыми пользуются ондатры из одной семьи, зависит при прочих равных условиях от численности семьи. Составляя в среднем 6-7, количество убежищ на семейном участке колеблется от 0 до 15 кормовых хаток (Лабутин и др.,

1976).

При изменении уровня воды в водоемах соотношение жилищ разного типа может меняться (табл. 50), меняется и локализация убежищ разного функционального назначения. На оз. Харь в Челябинской области в 1966 г. (при среднем уровне воды) семейная нора ондатры располагалась на пологом берегу, а кормовые норы на противоположном, возвышенном. К 1969 г. водоем почти высох, и ондатра перешла жить в норы на другом берегу, где уровень воды остался достаточно высоким. Кормовая хатка в центре водоема была заброшена. В 1971 г., с началом обводнения озера, ондатра вновь стала гнездиться, на пологом берегу, восстановив заброшенную и полуразрушенную нору. Хатка также была восстановлена на прежнем месте.

Интересно, что даже в годы максимального усыхания ондатра продолжала жить на озерах, если в их ложе оставалось хоть немного воды. Зверьки проделывали в высохшем грунте оставшегося озерка норы к коренному берегу. Хатки при этом забрасывались и не восстанавливались.

На пойменных водоемах Средней Оби при резком усыхании озер увеличивалось количество хаток (Пашкевич, 19696), так как устройство нор было затруднено из-за специфики водоемов.

Подробные наблюдения за изменением характера гнездостроения при ухудшении обводнения в дельте р. Или (Южное Прибалхашье) были проведены С.В. Мараковым

Таблица 50. Количество жилищ разного типа при изменении уровня водоемов (Кирднвский стационар, Челябинская обл.)

и В. Ширяевым (1977). В условиях максимальной обводненности прибалхашских ондатровых угодий (1960-1963 гг.) у ондатры были зарегистрированы различные виды убежищ: семейные хатки, временные и постоянные кормовые хатки, хатки с запасами кормов, открытые гнезда, ледянки и др. Встречались также различные их модификации в зависимости от конкретных условий обитания на водоеме. Вода в этот период в течение апреля - сентября покрывала купачные образования на кромках водоемов слоем в 40-50 см, увеличивая гнездопригодную площадь озер и проток. Основаниями для хаток служили плавающие и береговые купаки, заломы надводной растительности. Распределение жилищ ондатры по гнездопригодной площади водоемов было диффузным, так как заливаемые тростниковые заросли были глубоководны и пригодны для ондатры в зимний период. В мелководных участках зарослей возводились главным образом временные жилища: кормовые и выводковые хатки, используемые ондатрой в безледный период. Перед ледоставом усиливалась гнездостроительная деятельность ондатры на глубоководных участках тростниковых зарослей и обновлялись хатки на кромках тех водоемов, которые были пригодны для зимовки. Число норных поселений было незначительным, так как мест, пригодных для норения (из-за высокого уровня воды), практически не было.

Снижение уровня воды в начальный период зарегулирования стока р. Или плотиной гидроузла (1970-1972 гг.) привело к обнажению поверхности купачных массивов, расположенных по краям плесов. Они стали возвышаться над водой на 20-40 см и заливались ею только во время паводков. В этот период ондатра наряду с перечисленными выше типами жилищ, устраиваемых в глубоководных частях водоемов и зарослей, переходит на сооружение комбинированных убежищ. Распределение жилищ ондатры по территории семейных участков стало смешанным. Там, где на водоемах сохранились глубоководные тростниковые заросли, - распределение

диффузное, а там, где они отсутствовали, - линейное (только кромка плесов водоема). Количество убежищ в 1970-1972 гг. сократилось до 10-15 на одну семью, в том числе жилых семейных хаток - около 18%, кормбвых - около 20%, нор - около 40%. Оставшуюся часть убежищ составляли комбинированные жилища.

При Дальнейшем прогрессирующем снижении уровня воды (1973-1976 гг.) в нижней части дельты увеличилось количество участков кромки водоемов, пригодных для норения. Купаки возвышались над водой уже в осенний период 1974 г. на 1,2 м, а в 1976 г. - на 1,8 м. Ондатра в таких условиях почти полностью перестала строить как семейные хатки, так и комбинированные жилища, а использовала в качестве убежищ только норы. Кормовые хатки возводились ею лишь в глубоководных участках водоемов на заломах тростника или плавающем субстрате. Строения ондатры в этот период располагались линейно, а на одну семью приходилось по 3-4 норы разного назначения, расположенных по кромке водоемов.

В Финляндии, по данным А. Артимо (Artimo, 1960), в первые годы после ввоза ондатры она большей частью щенилась в хатках, но после частного разрушения хаток людьми начала щениться в норах.

По мнению многих исследователей, норы ондатры обладают наивысшей защит- ностью из всех убежищ; снижается она лишь в местах выпаса по берегам водоемов сельскохозяйственных животных, что влечет за собой разрушение свода нор и их гнездовых камер и способствует проникновению в убежища наземных хищников. По данным А.А. Шило (1951), в течение зимы 1949/50 г. у ондатры, обитающей в норах, устроенных в гнездовых валах, не наблюдалось отхода потомства ни в одной семье, в то время как в хатках отход составил 22-37%. Г.К. Корсаков (1965в) утверждал, что у самок, обитавших в норах, среднее количество детенышей было выше, чем у зверьков, обитавших в хатках. По его же данным, норные поселения ондатры не подвержены воздействию наледей, около нор раньше вскрывается водоем весной (Корсаков, 1976). Сохранность и использование ондатрой нор гораздо длительнее, чем хаток. Ондатра охотнее подновляет и ремонтирует старые норы, чем роет новые.

Однако Н.П. Лавров (1957) вполне обоснованно считает, что при одинаково распространенном промерзании водоемов смертность ондатры бывает выше в тех местах, где она живет преимущественно в норах. В то же время он не отрицает предпочитае- мости устройства нор ондатрой по сравнению с другими жилищами (Лавров, 1931).

Что касается температурного режима жилищ разного типа, то В.И. Петровым и Л.И. Красниковой (1970) для районов Крайнего Севера установлено, что в гнездовых камерах нор даже в жестокие морозы температура не бывает ниже +5°, тогда как в хатках она опускается до +1. . . 0°С. А.П. Никитиным (1988) убедительно показано, что в Туркмении, в условиях жаркого лета ондатра покидала хатки и переселялась в открытые гнезда и норы в основном из-за температурного дискомфорта: если в гнездовой камере покинутой хатки температура воздуха в дневное время составляла +32,3°, то в норе = +23,3° при меньшей влажности, а в открытом гнезде - около 20,2°С. В зимнее время хатки вновь заселялись.

Наиболее подробно сезонные изменения микроклиматических условий жилищ ондатры изучены в дельтовых водоемах Манитобы (Канада) (MacArthur, Aleksiuk,

1976. . За двухлетний период наблюдений температура воздуха изменялась от -39 до +34°С, в то же время в убежищах ондатры температура не превышала +30° и не опускалась ниже - 9°С. В летнее время наиболее благоприятный и устойчивый температурный режим наблюдался в норах, где температура в зависимости от глубины норы поддерживалась от 8,5 до 25°С, а максимальные суточные колебания не превышали 2,5°С. Температура в хатках существенно зависела от температуры воздуха и воды и менялась от» 13,5 до 30°С. В зимнее время в хатках условия благоприятнее, чем в норах. В жилод хатке температура была выше на 20°С, чем на воздухе. Более низкая, но постоянная температура поддерживалась в кормовых хатках (+1. . . +4°С) и в хатках-ледянках (от -1° до 9°С). По мнению Р. Макартура и М. Алексюка (1979), температурные условия в убежищах ондатры близки к термонейтральной зоне ондатры и достаточно постоянны в течение всего года, что обеспечивает в конечном итоге снижение до минимума энергетических затрат на терморегуляцию. Этому же способствуют особенности группового поведения ондатры (Ревин, 19766).

Резюмируя, можно отметить, что и в гнездостроении ондатре свойственна высокая адаптивность, позволяющая эффективно использовать не только кормовые, гнездовые и защитные условия семейного участка, но и различные варианты жилищ и убежищ в зависимости от времени года, категории водоемов, климатических и гидрологических условий обитания.