Глава IX БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ

В этой главе рассматривается вертикальная структура населения толщи воды. Материалом служат данные о распределении массовых мак- ропланктонных видов и некоторые литературные данные.

Выражения вроде «подъем к поверхности глубоководных животных» широко распространены в литературе. Представление о том, что глубоководные животные регулярно появляются в верхних слоях воды, является общеизвестным. Правда, одни из них появляются в верхних слоях лишь редко и на короткий срок (см. ниже), но очень многие животные совершают регулярные, как обычно думают — ежесуточные, подъемы. В ряде работ специально доказывается, что в верхних слоях мигрирующие животные активно откармливаются. Отсюда — представление, что^ глубоководные животные поднимаются для откорма к поверхности, якобы покидая свою основную среду обитания.

Однако в нормальных условиях животные не уходят из биотопа, а перемещаются в его пределах. Следовательно, и дневное, и ночное положение мигрирующих животных, и так называемый транзитный слой между ними относятся к биотопу. Говорить о выходе из биотопа может быть можно при ночном привлечении рыб электрическим светом или в отношении видов, поднимающихся в верхние слои раз в год или іраз в жизни, так как последние, по-видимому, животные гетеротопные. Виды же, мигрирующие ежесуточно, явно не являются ни глубоководными, ни поверхностными, а еврибатными. В этом отношении ближе к истине те авторы, которые обозначают мигрирующие еврибатные^ виды каким-нибудь особым термином («батипелагические», «интерзональные») .

Термины, существующие для обозначения еврибатных мигрирующих видов, либо употребляются также и в других смыслах, либо неудовлетворительны этимологически. Поэтому я предлагаю следующее .словоупотребление. Все еврибатные мигрирующие виды называются межъярусными видами. Этот термин имеет то преимущество, что он уже употребляется в экологии наземных видов. В отношении пелагических видов его впервые применил Н. В. Парин (1968). Межъярусные виды делятся на гетеротопные и гомотопные1. Гетеро- топные виды — это виды, совершающие сезонные и онтогенетические ,миграции и не совершающие существенных суточных миграций. Гомотопные межъярусные виды совершают суточные вертикальные миграции такой протяженности, что их биотоп охватывает слои воды, различающиеся по гидрологическим признакам, и одновременно — ярусы сообщества, различающиеся по населению. Гомотопные межъярусные виды, мигрирующие в пределах термосферы (или термосферы и психро- сферы) в понимании Брууна, я предложил называть эквистра- тиальными, подчеркивая этим термином их обитание равно в верхних и в глубинных слоях воды (Беклемишев, 1966в). При таком словоупотреблении эквистратиальные виды могут быть только в тропиках, где имеется толстый слой прогретых вод (термосфера).

Биотопом эквистратиального планктона является слой воды со значительным температурным градиентом, находящийся между термоклином и «глубинными однородными водами», или часть этого слоя (К. В. Беклемишев, 1964, спр. 220 и наст, работа, стр. И). Ежесуточно мигрирующие животные перемещаются в пределах этого слоя главным образом под воздействием света. Дойдя до верхней или нижней границы слоя, они прекращают движение, хотя, не будь этой границы, в однородной воде свет заставил бы их продолжить движение.

В качестве довода против этого Мэклареновского объяснения неоднократно выдвигалось соображение, что ко многим случаям оно не применимо. Действительно, некоторые виды не мигрируют вовсе или мигрируют не всегда, или мигрируют в пределах температурно-однородного слоя, или даже (см. Banse, 1964) питаются в более холодной воде, чем переваривают. Все это, однако, не обозначает ошибочности суждений Мэк-Ларена, а лишь показывает, что существуют различные жизненные формы планктона, т. е/ обозначает неуниверсальность его объяснения. Одни виды переносят периодическое увеличение освещенности, другие уходят от света в глубину; из тех, которые уходят, лишь некоторые мигрируют «по Мэк-Ларену» (и лишь к ним применимо его объяснение), а у других видов энергетический обмен приспособлен к иным температурным условиям.

Разделение толщи вод на «термо-галинные» водные массы и ее температурное разделение по-разному сказываются на распределении различных организмов. Таким образом, существует вопрос, на какие биотопы распадается толща вод. К сожалению, этим вопросом занимались немногие, и здесь еще имеется большое число неясностей. К. Банзе

Не все гомотопные виды являются межъярусными: к гомотопным видам относятся

и все немигрирующие виды и виды, мигрирующие в пределах одного яруса.

^Banse, 1964) собрал, по-видимому, большую часть существующих в литературе фактов, которые свидетельствуют в пользу того, что и в вертикальном направлении (как и в горизонтальном) границы биотопов совпадают с границами водных масс в понимании Свердрупа.

Для зоопланктона температурное разделение толщи вод по вертикали более существенно, чем разделение на водные массы (см. стр. 10). Большая важность термической структуры следует и из распределения по вертикали звукорассеивающих слоев (К. В. Беклемишев, 1964). Особенно сильное влияние она оказывает, конечно, в тропиках.

В тропиках выделяются три основных зоопланктонных биотопа, различающихся по температуре: слой над термоклином, промежуточные ©оды -со значительным температурным градиентом и «глубинные однородные воды» [122]. В последнее время аналогичную точку зрения высказал Бринтон (Brinton, 1966), изучивший вертикальное распределение евфаузиид в верхних 700 м в Калифорнийском течении. Он пишет, что «перемешанный слой, по-видимому, имеет общее значение как биотоп фурцилий многих видов, всех стадий развития нескольких немигрирующих видов и ночных популяций миграторов. Слой скачка является верхней границей для некоторых видов и нижней границей для других».

Биотоп фитопланктона не совпадает ни с одним из вышеперечисленных зоопланктонных биотопов. Согласно Г. И. Семиной (1966), в районах с океаническим типом зональности фитопланктон «приурочен к слою между поверхностью океана и вторым максимумом устойчивости (который она предложила называть основным пикноклином), т. е. к «слою, толщина которого в зависимости от структуры вод варьирует примерно от 100 до 200 м, но местами, по-видимому, и гораздо глубже. Существенно, что есть и животные, приуроченные к тому же диапазону глубин (Гейнрих, 1957а, 19606, 1961в; Виноградов и Воронина, 1964). Распределение зоопланктона в связи с пикноклином еще никем не было специально рассмотрено, но Иноуэ (Inoue, 1966) очень ясно связывает с ним распределение альбакора и Vinciguerria nimbaria. Слой воды над основным пикноклином служит биотопом ихтиоцена эпипелагиали (Парии, 1968).

В тропиках нижняя граница зооцена[123] промежуточных вод приходится на слои, до которых опускаются днем эквистратиальные животные. Зхолотные съемки позволили провести эту границу во всех трех океанах, а обловы показали, что наиболее глубоко опускаются в основном рыбы.

Благодаря наличию особого зрительного пигмента (хризопсина), все рыбы, опускающиеся на большую глубину или постоянно там обитающие, могут видеть дневной свет (около 485 ммк) до глубины 1150 м (Denton a. Warren, 1957; Denton a. Shaw, 1963). Это как раз те глубины, до которых приходится спускаться наиболее сильно мигрирующим экви- стратиальным видам, чтобы опуститься до нижней границы их биотопа. Следовательно, подняться с этих глубин они могут под воздействием изменений освещенности.

При ночном подъеме рыбы, которые образуют мигрирующие звукорассеивающие слои, и ряд копепод и евфаузиид не поднимаются выше термоклина [например, Pleuromamma xiphias, по Виноградову и Ворониной, 1963, 1964; три вида Nematoscelis, по Бринтону, 1966; Diaphus theta и Stenobrachius leucopsarus, по Перси (Реагсу, 1964)]. Некоторые животные промежуточных вод, как и некоторые звукорассеивающие слои, находятся круглые сутки на какой-нибудь глубине и не мигрируют. Другие мигрирующие виды могут при подъеме пересекать термоклин. Таковы многие копеподы (Гейнрих, 1957а, 19606, 1961в; Виноградов и Воронина, 1964), семьейдов Euphausia (Brinton, 1966), некоторые сифо- нофоры (Barham, личное сообщение). Встречаются ночью на поверхности и рыбки, не связанные со звукорассеивающими слоями (например* Tarletonbeania crenularis, по Перси, 1964). Таким образом, часть ©идо» обитает лишь в пределах одного биотопа (причем либо может по нему мигрировать, либо нет), а другая часть мигрирует в сравнительно широких пределах, охватывающих несколько слоев, служащих биотопами более стенобионтных видов.

М. Е. Виноградов (1965) приводит против изложенных выше взгля-г дов о связи распространения звукорассеивающих слоев с температурной структурой івод следующие два возражения: 1) «...неверно утверждение Беклемишева, что звукорассеиватели не поднимаются... выше термоклина» (стр. 245); 2) «Неверно и другое утверждение Беклемишева о том, что нижней границей миграции зівукорассеивающих слоев всегда является слой стационарного термоклина. Как следует из цитированной работы Н. М. Ворониной, дневная глубина нахождения слоев у экватора* где стационарный термоклин поднимается, может быть не меньше (~550 м)у чем в центральных водах, где стационарный термоклин опускается» (стр. 246). Ни одно из этих возражений не является обоснованным. Рассмотрим их подробнее.

Первое возражение: М. Е. Виноградов обосновывает его главным образом тем, что выше термоклина бывают найдены рыбки, способные рассеивать звук. Звук способно рассеивать каждое животное, а потому неверным было бы утверждение, что звукорассеиватели не поднимаются выше термоклина; но как раз этого я не утверждаю. Возражение М. Е. Виноградова основано на смешении понятий «звукорассеиватель» и «звукорассеивающий слой». Я писал именно о слоях, а не о единичных рассеивателях. Общеизвестно, что ряд «глубоководных» рыб часто ловится на поверхности океана ночью на свет. Таковы, например, виды родов Myctophum, Gonichthys, Centrobranchus, Tarletonbeania, Gempylus (Парин, 1963). Однако именно эти рыбы редки в звукорассеивающих слоях. Наоборот, рыбы, составляющие основу улова на глубинах рассеивающих слоев, по тем же данным Н. В. Парина, на поверхности попадаются очень редко; таковы Lampanyctus, Ceratoscopelus, Vinciguerriay Cyclothone, Sternoptyx и др. Эти данные соответствуют представлению* что скопления звукорассеивателей не пересекают при ночном подъеме слой скачка. М. Е. Виноградов пишет также, что в экваториальном районе Тихого океана звукорассеивающие слои сливаются ночью с сигналом посылки около 50 ж, а это якобы выше слоя скачка. Данных по скачку он, однако, не приводит, да и судить о положении слоев, слившихся с записью посылки, можно лишь гадательно. К тому же, как видно, по типовой температурной кривой (см. рис. 3), слой скачка в экваториальных водах Тихого океана расположен как раз около 50 м+ Слой этот заглубляется с востока на запад, и так же ©едет себя (по

Н.              М. Ворониной, 1964, рис. 1) верхняя ночная граница рассеивающих слоев. С востока на запад учащаются случаи, когда слои не сливаются ночью с записью посылки, а на разрезе по 160—162° -в. д. они не сливаются с ней вовсе и почти не поднимаются выше 100 м.

Второе возражение: я нигде не утверждаю, что нижней границей миграции звукорассеивающих слоев всегда является «слой стационарного термоклина»4. Более того, в моей работе 1964 г., которую цитирует М. Е. Виноградов, на стр. 220 сказано прямо противоположное: «...не все звукораосеивающие слои и не все мигрирующие животные опускаются днем до одной и той же глубины; одни из них приближаются к границе глубинных однородных вод больше, а другие — меньше». На стр. 226, в «Выводах», тоже сказано, что от положения верхней границы глубинных однородных вод зависит максимальная амплитуда суточной миграции звукорассеивающих слоев. Многообразие ам'плитуд ясно видно в этой работе и на рис. 3, стр. 217. На этом же рисунке видно, что в экваториальном районе может существовать рассеивающий слой, опускающийся днем примерно к 550 м. Но тут же видно, что в центральных водах дневная глубина нахождения рассеивающих слоев не такая же, как на экваторе, а больше (глубже 600 ж). Следовательно, и последний довод М. Е. Виноградова несостоятелен.

Эти же доводы М. Е. Виноградов повторил и в болёе поздней работе ¦(1968), сохранивши и характер аргументации, но добавив некоторые новые данные. Главным доводом автора являются факты, когда какие- нибудь мигрирующие виды были встречены у поверхности. Некоторые из этих видов поднимаются к поверхности, как правило, и пересекают при этом термоклин (например, уже упоминавшаяся Tarletotibeania ere- nularis); эти случаи не относятся к рассматриваемому вопросу, так как такие виды не образуют регистрируемых скоплений. Другие виды такие скопления образуют и в основной массе термоклин не пересекают; пересекают его лишь отдельные особи, да и то — преимущественно в местах с высоким положением термоклина (как в цитированных М. Е. Виноградовым («стр. 102) материалах Н. Н. Горбуновой по винцигерриям) или при лове на свет (Пария, 1963). (Приводимая М. Е. Виноградовым статья Пэкстона (Paxton, 1967) іпо Калифорнийскому течению на самом деле содержит следующие данные: из 15 видов светящихся анчоусов 2 не мигрируют вообще, 9 не пересекают при подъеме термоклин и 4 — пересекают. При работе в Калифорнийском течении недостаточно указывать глубину поимки, так как положение термоклина сильно меняется по сезонам; иногда даже нет верхнего перемешанного слоя, а быстрое падение температуры начинается прямо с поверхности (Paxton, 1967, Fig. 6). На рис. 25 у М. Е. Виноградова (1968) приведено вертикальное распределение рыбок, но нет положения термоклина, а потому неизвестно, проникали рыбки в верхний однородный слой или нет. По тем же данным «Пэкстона, чем толще прогретый слой, тем дальше не доходят до поверхности мигрирующие рыбки.

Последнее замечание касается цитированной М. Е. Виноградовым статьи Э. И. Мусаевой (1965), из которой якобы следует, что у экватора днем скопления макропланктона расположены не выше, чем в центральных водах; на самом деле в этой статье (стр. 1051) сказано прямо противоположное, и из рис. 7 видно, что в центральных водах скопления расположены по меньшей мере на 50 ж глубже.

Таким образом, суточные миграции скоплений эквистратиального макропланктона происходят в пределах промежуточных вод между термоклином и границей «глубинных однородных вод».

Различия в структуре вод «в пределах тропиков приводят к четко выраженным и хорошо известным (см. Banse, 1964) различиям в вертикальном распределении планктона в разных водных массах. А именно, в экваториальных водах планктон в среднем поднимается ночью выше и

1 Я не употребляю взятое в кавычки выражение. Скорее всего, М. Е. Виноградов имел в виду верхнюю границу «глубинных однородных вод».

опускается днем не так глубоко, как в центральных. Это хорошо видно по многочисленным данным на материале глубинных звукорассеивающих, слоев. Здесь в качестве примеров достаточно указать на работы Э. И. Му- саевой (1965; по Индийскому океану), Ю. Г. Чиндоновой (19.66 «и «изложение ее доклада на II Международном Океанографическом Конгрессе в обзоре Беклем'ишева, Нейман и Семиной, 1966; по Атлантическому океану) и К. В. Беклемишева (19lt;64; по Тихому океану). Из распределения по вертикали звукораосеиівающих слоев видно, что эквистратиаль- ные виды при суточной миграции придерживаются каждый своего определенного диапазона температуры. Для сетного зоопланктона также известно, что мигрирующие виды стремятся (насколько это ПОЗ'ВОЛЯЮГ другие факторы) придерживаться каждый своих абсолютных значений температуры, в результате чего амплитуда миграции у -них различна в- водах разной структуры: в экваториальных водах она меньше, чем в- центральных (Виноградов и Воронина, 1964).

На периферии центральных вод, особенно в переходных районах у восточных берегов, как и на экваторе, наблюдается некоторый подъем вод и соответственно — зоопланктона и эквистратиальных рыбок (Fle- minger, 1966; Pearcy, 1964; Brinton, 1966).

Таким образом, стациями отдельных видов, как правило, являются слои воды, ограниченные сверху и снизу[124] определенными изотермами- Разумеется, в различных конкретных условиях границы могут быть иными, особенно — при местном опреснении или взаимопроникновении. слоев воды различного происхождения; примеры такого рода собраны в сводке Банзе (1964).

Большая температурная стратификация в тропиках по сравнению с высокоширотными зонами приводит к зональным различиям в ярусности (см. стр. 62) планктонных сообществ. Подробно это сказано о каждом: сообществе в гл. III, 7.

Если судить по сетному планктону, тропические сообщества по сравнению с антарктическими и аркто-бореальными более резко стратифицированы. В обеих высокоширотных областях имеют место значительные вертикальные миграции, хотя бы сезонные («Виноградов, 1965). В субарктических водах суточные миграции (в слое 0—10 м) приводят примерно к десятикратному уменьшению количества зоопланктона днем. Заметные миграции могут иметь место и через горизонт 500 м (Банзе*.

1964).

В тропиках же вертикальные миграции в целом слабы: половина сетного зоопланктона не совершает «существенных вертикальных перемещет ний (хотя некоторые сильно мигрирующие виды [125] есть и там). В пределах верхних 200 м в тропиках выделяются три слоя, отличающихся доминирующими .видами; вид, доминирующий в одном слое, может иметь ничтожное относительное количество в другом (Гейнр'их, 1962). В западной части тихоокеанских тропиков биомасса сетного планктона в слое 0—100 м ночью вдвое больше, чем днем (Гейнрих, 1961а). Эту же самую цифру приводит как среднее из разнообразного материала па тихоокеанским тропикам и Банзе (1964, стр. 95), причем, как для поверхности, так и для различных слоев в пределах верхних 500 м. По сетному планктону (не \включающему, в частности, евфаузиид) в тропиках не удается найти достоверных различий между дневной и ночной био-

массой во всем верхнем 500 м слое в целом, т. е., в отличие от субарктических вод, миграция через горизонт 500 м ничтожна (Гейнрих, 1961а).

Межъярусный макропланктон ведет себя прямо противоположным образом. В высоких широтах и в переходных зонах он не совершает суточных миграций, или же амплитуда миграций невелика. В тропиках же (хотя немигрирующие виды есть и там) преобладают суточные вертикальные миграции с большими амплитудами, особенно большими в центральных водах Атлантики. Почти повсюду в тропиках есть звукорассеивающие слои, опускающиеся днем ниже 500 м. Таким образом, непосредственные связи населения термосферы и психрооферы могут осуществляться практически лишь через эквистратиальный макропланктон (включая сюда и рыбок).

Рассмотрим связь вертикального распределения планктона и распределения температуры во всем «столбе воды.

М. Е. Виноградов (1965), разбирающий на значительном материале причины изменения биомассы зоопланктона с глубиной, пишет следующее (стр. 311): «Интенсивность уменьшения биомассы планктона с глубиной только в первом приближении и только для глубин более 1000 м можно считать постоянной, а зависимость изменения количества планктона от глубины для «всего столба воды выражать единым уравнением типа у = ае—кх. Для более детального анализа кривых вертикального распределения биомассы планктона мы попытались линеаризовать их, проведя двойное логарифмирование по обоим параметрам. При этом достаточно четко выявилось (рис. 91), что вертикальное распределение планктона на разных глубинах на каждой станции[126] подчиняется по крайней мере трем четко различающимся зависимостям, имеющим вид у=Ае~ха с разными значениями коэффициентов А и а для каждого из*- трех участков».

Далее автор пишет, что различные типы распределения биомассы зависят от «видового состава планктона на соответствующих глубинах (стр. 312—314 и 649—654). Однако еще дальше (стр. 667 «Выводов») говорится, что смена с глубиной видового состава планктона «определяется в первую очередь и в основном трофическим фактором, т. е. величиной доступных «пищевых ресурсов». Таким образом, выходит, что биомасса зависит от видового состава, а видовой состав — от биомассы. Вероятно, обе эти зависимости действительно имеют место, но выделить главную причину при таком изложении нельзя.

В более позднем варианте той же работы М. Е. Виноградов (1968) изложил приведенное выше рассуждение иначе. Главным фактором, определяющим изменение с глубиной ряда существенных биологических характеристик, признается «форма и величина доступных пищевых ресурсов» (стр. 288). Ресурсы определены ка стр. 269 как «обеспеченность пищей», а из дальнейшего видно, что это просто количество пищи. Что же касается биомассы планктона, то на стр. 285 М. Е. Виноградов пишет, что «смена с глубиной преобладания основных пищевых группи- ро'вок (фитофаги, зоофаги, эврифаги) сказывается не только на смене систематического состава планктона, но и на характере распределения его общей биомассы». Но на стр. 286 биомасса планктона «и его качественные изменения» зависят уже не от типа питания планктона, а от «уменьшения с глубиной количества пищевых ресурсов».

Интересно также, «обеспеченность» какой именно пищей имеется в виду, когда речь идет о пищевых ресурсах. Из рассуждеий на стр. 271 — 279 видно, что, по мнению М. Е. «Виноградова, среди восьми различных

источников пищи глубоководного зоопланктона существенную роль играют лишь животные, активно мигрирующие из поверхностных слоев, «и продукты их жизнедеятельности» (т. е., по-видимому, фекальные комки). Существенно, что автор в этом рассуждении не разделяет биомассу видов, приходящих сверху, и видов, питающихся этими мигрантами. В результате же получается, что количество планктона зависит от количества пищи, а это и есть сам планктон, т. е. выходит, что биомасса планктона зависит сама от себя. Дабы избежать этой логической фигуры, автору надо было четко различать трофические уровни изучаемого сообщества, а не объединять все под расплывчатым названием «ресурсов».

Мне представляется, что фауна (видовой состав) каждого из слоев воды определяет то или иное распределение в этом слое биомассы планктона, а пределы распространения каждой фауны определяются расчленением толщи воды на отдельные биотопы (см. стр. 11—12 и рис. 1—3). М. Е. Виноградов (1965) дает определение биотопа только для планктона с поверхностным типом распределения биомассы, считая его (по Г. И. Семиной) слоем над основным пикноклином, расположенным «на глубине около 200 м» (стр. 646 «Выводов») 8. Для планктона со среднеглубинным и абиссальным типами распределения биомассы М. Е. Виноградов биотопа не указывает. Правда, в своей работе 1968 г. он в общем виде говорит, что биотопами в планктоне могут быть одна водная масса или «вся гидрологическая структура вод» (последнее бывает в виде исключения — К. Б), но это высказывание не особенно влияет на основной ход его рассуждений. Именно этот «небиотопический» подход препятствует ясному пониманию причин биологических различий между разными слоями водной толщи.

Исходя из предположения, что границы между расположенными друг над другом биотопами являются в первую очередь температурными (стр. 11 —12), я сравнил распределение биомассы зоопланктрна по глубине на всех станциях, для которых у М. Е. Виноградова приведены данные, с распределением по глубине температуры на тех же станциях (данные из отчетов за соответствующие рейсы), проведя и в том, и в другом случае двойное логарифмирование по обоим параметрам. Данные оказались при этом гораздо более удобными для сравнения, но выявилась следующая трудность. На графике биомассы по необходимости гораздо меньше точек (приходящихся на середины обловленных слоев), чем на температурном графике, а следовательно, в последнем случае кривая более плавная. Трудность эта неустранима, но. чтобы показать характер возникающей неточности хода кривой биомассы, я строил кривую температуры два раза: по всем точкам и только по тем точкам, где имеются данные по биомассе. Сравнение этих кривых дает возможность представить себе, как мог бы измениться характер кривой биомассы при большем числе измерений; ясно, конечно, что это сравнение не дает возможности восстановить более детальную кривую биомассы. В некоторых случаях оказалось, что нет измерения температуры в той точке, на которую приходится середина слоя, обловленного 'сетью; в этом случае я брал две соседние точки.

При рассмотрении распределения биомассы на каждой станции оказалось, что отнюдь не на каждой из них четко выделяются три изображенных М. Е. Виноградовым отрезка кривой зависимости биомассы от глубины (изображающие три типа этой зависимости в трех слоях, на которые он разделил толщу вод).

В тексте этот же слой иногда определяется как слой над компенсационной точкой (стр. 101) или просто как поверхностные воды (стр. 311); глубина указывается примерно та же самая.

Г. В Курило-Камчатской впадине в половине случаев их всего два.

2. В тропиках выделяются три группы станций: а) на которых график биомассы обладает тремя более или менее выраженными прямолинейными участками, например, ст. 4594; б) станции, на которых средний участок отнюдь не представлен прямой линией, а имеет минимум биомассы в слое 500—200 м (а на немногих — выше или ниже); таковы ст. 3206, 3631, 4548, 5074, 5105, 5133, 5216; в) станции, на которых имеется такой же выгиб кривой, как на станциях предыдущей группы, но не столь глубокий, так что минимума биомассы не возникает, а имеется лишь ускоренное падение биомассы в верхней части промежуточных вод и замедленное— в нижней (например, ст. 4630).
3. Каждый из этих типов может либо быть выражен четко, либо кривая биомассы бывает более или менее плавной, и отдельные отрезки на ней можно выделить лишь ориентировочно. На рис. 68 представлено изменение с глубиной биомассы сетного зоопланктона и температуры для станций, на которых каждый из типов выражен четко.

Из рассмотрения всех кривых биомассы и температуры, как и из рис. 68, видно, что в Курило-Камчатской впадине кривые биомассы не повторяют формы температурных кривых и скорее являются их зеркальными изображениями. Места перегибов у тех и у других в общем совпадают, но кривые распределения биомассы являются менее расчлененными, чем температурные кривые. В тропиках же общий характер кривых температуры и биомассы сходен; иногда (например, на ст. 4594 и 4634) эти кривые идут почти параллельно.

Таким образом, слои с различными -типами зависимости биомассы от глубины являются также слоями с различными типами зависимости температуры от глубины (Беклемишев, 1966в).

В работе 1968 года М. Е. Виноградов также сравнил распределение по глубине биомассы и температуры (его рис. 32), но не сделал этого поетанционно. Вместо этого он взял четыре группы станций и сравнил биомассу для всех станций каждой группы с температурой для одной из станций каждой группы. В результате, убедительных выводов из этого сопоставления сделать нельзя. На стр. 138—139 М. Е. Виноградов 'связывает тот или иной тип зависимости биомассы от глубины с различиями в амплитуде миграции зоопланктона в разных районах, но упускает из виду, что сама эта амплитуда определяется распределением температуры воды.

Согласно М. Е. Виноградову (1965), наиболее резкая смена фаун происходит в слоях смены типов количественного распределения планктона. Следовательно, различные ярусы планктонных биоценозов (или зооцены отдельных слоев воды) тоже приурочены к разным температурным слоям[127].

Видовой состав того или иного слоя воды в первую очередь зависит, вероятно, от внешних абиотических факторов и прежде всего — от распределения температуры. Разумеется, что влияют и другие факторы. Виды, приуроченные к определенному температурному слою, вынуждены приспосабливаться к прочим условиям среды, свойственным этому слою, в частности — к условиям биотическим. Среди последних, как известно (см. Соколова и Нейман, 1965, 1966), важнейшую роль играет род доступной в биотопе пищи и ее количество. Тут я согласен с М, Е. Виноградовым (1965), что адаптации к иным типам питания могли способствовать систематическому обособлению некоторых глубоководных так-

мг/м3

мг/м3

мг/м3

м

то

4594

мг/м3

мг/м3

Рис. 68. Зависимость температуры и биомассы сетного планктона от глубины на нескольких станциях с различным типом распределения планктона (в двойных логарифмических координатах} 2076— бореальная станция, кривая биомассы с перегибом в промежуточном теплом слое; 2119 — то же, перегиб в промежуточном холодном слое; 4594 — тропическая станция с равномерным убыванием биомассы в промежуточных и глубинных водах; 4630 — то же, с замедленным убыванием биомассы в промежуточных водах; 5074 — то же, с промежуточным минимумом биомассы 1 — температура, 2 — температура по одним точкам с биомассой; 3 — биомасса; четырехзначные номера— номера станций «Витязя». Биомасса — по М. Е. Виноградову (1965), температура — по отчетам соответствующих рейсов

и

5074

сонов10. Сложившийся в каждом температурном слое видовой состав определяет и распределение биомассы по глубине, в результате чего возникает сходство разделения толщи вод по температуре и по биомассе.

Кроме разделения планктона на крупные ярусы и основного температурного расчленения толщи вод существует дробная стратификация воды и ее населения, пока что изученная почти лишь исключительно в

10 Пользуясь терминологией М. Н. Соколовой, можно сказать, что в этих случаях глубоководные таксоны возникли за счет появления в некоторых отрядах новых «пище* вых группировок», не свойственных их более мелководным представлениям.

приповерхностных Yu прибрежных водах (fBanse, 1964). В отношении глубинных вод ее существование защищает Купер (1965). Погрузившиеся поверхностные воды, по мнению Купера, должны распространяться в виде узких прослоек вдоль соответствующих их плотности изопик- нических поверхностей. В этих прослойках должен быть сосредоточен детрит и виды-индикаторы погрузившихся вод.

По имеющимся данным (например, Menzel a. Goering, 1966), детрит ниже 200 м распределен в толще вод очень равномерно. С другой стороны, М. Н. Лебедева (1966) на основании работ в Индийском океане и Средиземном море указывает, что «ниже зоны активного фотосинтеза» в разных случаях бывает заметно от двух до шести узких слоев с повышенной концентрацией бактерий. Обнаружилась «большая переслоен- ность вод» по микробиологическим данным по сравнению с гидрологическими, что находится їв соответствии со взглядами Купера. В отношении цитированных в этом абзаце работ надо заметить, что Мензель и Геринг, как и другие авторы, доогли пропустить узкие максимумы детрита, а М. Н. Лебедева, использовавшая нестерильные батометры, могла описать и артефактические максимумы бактерий.

Таким образом, наличие в абиссали богатых прослоек остается пока гипотезой. В ее пользу можно привести один косвенный довод — наличие абиссальных копепод, т. е. мелких животных, которым трудно питаться разреженной пищей. Кстати, копеподы представляют пример группы, не изменившей радикально тип питания в абиссали, но достигшей большой степени таксономической обособленности от мелководной фауны. Следовательно, в этом случае глубоководные таксоны возникли без появления среди копепод новых «пищевых группировок».

В отношении видов-индикаторов прослоек погрузившихся вод данных мало, так как обычно бывает известно лишь о видах из мощных слоев погруженных водных масс. Есть однако хорошо известный случай, когда погрузившийся вид приурочен не к определенной водной массе, а именно к слою между двумя массами. Я имею в виду Calanus pacificus, обитающего в Калифорнийском течении в галоклине и погружающегося туда вместе с субарктическими водами (Beklemishev, 1960; Беклемишев, 19616; Longhurst, 1966, 1967а, Ь).

Планктон погруженных вод, проникших в воды иной структуры, обычно не выходит за их пределы во время суточных вертикальных миграций п. Виды, обитающие в местных водах, а не в прослойках воды какого-либо иного происхождения, тоже мигрируют каждый в пределах своего слоя, и лишь малый процент особей выходит за его пределы даже піри необычных обстоятельствах, вроде лова на свет.

При нормальных миграциях многие виды перемещаются в диапазоне температуры 10° и более. В горизонтальном направлении такая разница температуры для них, как правило, непреодолима. Многие авторы считают это загадкой планктона (например, Ekman, 1953, р. 318; Isaacs, in Brinton, 1960, p. 144). Объяснение (стр. 10) состоит в том, что по горизонтали планктон обычно ограничивается не определенной изотермой, а непреодолимой для него границей вод (с которой могут совпадать те или иные изотермы), тогда как по вертикали планктон перемещается сам. Тогда возникает другой вопрос, почему некоторые слои все же ограничивают миграции планктона. Вероятно, в этом случае справедлива формулировка Банзе (1964, стр. 97), что «очевидно стратификация не является физической преградой для плавания, но вызывает изменение в поведении». Сама норма реакции на гидрологические границы тоже изменчива; например, изменение поведения, связанное с сезонным физиологическим циклом, меняет реакции ряда рачкьн на границу между слоями воды (см., например, Marshall а. Огг, 1960, в отношении Calanus finmarchicus). С другой стороны, конечно, слишком резкое изменение температуры может быть и непосредственно губительным, что видно на примере гибели глубоководных животных при подъеме через теплый поверхностный слой в трале или в сети.

Таким образом, наличие термосферы изолирует в тропиках глубоководный планктон от «верхних слоев со значительной первичной продукцией. Можно, следовательно, ожидать, что непосредственное питание фитопланктоном с подъемом (хотя бы эпизодическим) їв евфотическую зону возможно для глубоководных животных там, где нет термосферы [128], или там, где только она и есть. Насколько можно судить, в обоих этих случаях вероятно и вправду имеется непосредственная связь глубоководного планктона с евфотической зоной.

Согласно Ю. Г. Чиндоновой (1959), їв субарктических водах северо- западной части Тихого океана мизиды рода Boreomysis, верхняя граница распределения которых «'проходит приблизительно около 500 му •нижняя от 1000 до 4000—5000 м» («стр. 184), регулярно имеют в этом диапазоне глубин свежий фитопланктон в кишечниках. Факт этот неоднократно подтверждался, и все авторы сходились на том, что указанные мизиды поднимаются для питания в поверхностный слой. По А. П. Анд- рияшеву (1962), в Субантарктике Electrona subaspera может подниматься ночью на поверхность к искусственному источнику света, так как этому способствует слабый вертикальный градиент температуры.

Вуд и Кимор сделали на II Международном Океанографическом Конгрессе в Москве доклад (тезисы этого доклада опубликованы не были; изложение его см. в обзоре Беклемишева, Нейман и Семиной, 1966), в котором сообщили, что в Средиземном море в котловине восточнее онва Родоса на глубине 4000 м в кишечниках у глубоководного планктона был обнаружен хлорофилл. Можно думать, что и здесь имеет место миграция большой амплитуды, возможная благодаря температурной однородности средиземноморских вод по вертикали.

К сожалению, оба примера не являются безупречными. Boreomysis никогда не «были пойманы на поверхности, и не известно, до какой глубины они поднимаются. Вуд и Кимор указывают на больших глубинах живых Halosphaera, Ceratium vultur и кокколитин. Обсуждение доклада показало, что эти водоросли скорее всего не были живыми, но зоопланктон мог наесться и мертвыми. Правда, не известно, достаточна ли была концентрация этих водорослей для объяснения имевшейся степени наполнения кишечников; ни та, ни другая не были оценены точно.

Из материала настоящей главы и рис. 69 видно, что батиметрическое деление населения пелагиали связано с температурным делением толщи вод. В тропиках выделяются три главные яруса планктонных сообществ, расположенные: 1) выше термоклина, 2) между термоклином и границей «глубинных однородных вод» и 3) ниже этой границы. В умеренных широтах «второй ярус четко не выражен, животных с большой амплитудой суточных «вертикальных миграций немного (а имеющиеся принадлежат не к макропланктону, а к копеподам), регистрируемых эхолотом скоплений они не образуют и эквистратиального населения в отличие от тропиков в умеренных широтах нет. Большая часть животных, совершающих в умеренных широтах значительные миграции, совершает их изредка — раз в году. Но зато они опускаются при этом глубже, чем эквистратиальный планктон в тропиках. Причина тут та же—большая температурная однородность вод в умеренных широтах.