БИОЭНЕРГЕТИКА И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Адаптация полуводных животных к условиям жизни в наземной и водной среде в значительной мере определяется их реакциями на воздействие внешней температуры. В процессе приспособления животных к температуре окружающей среды большую роль играют изменения их общего обмена веществ, с чем связано и действие механизмов терморегуляции.

Изучение особенностей терморегуляции у ондатры проводилось у нас на представителях разных популяций этого вида из Ленинградской области, Литвы, Узбекистана (Щеглова, 1954, 1963; Кузьмо, 1968; Давыдов, Кузьмо, 1969; Оспанов, 1973). Проводились исследования некоторых сторон теплообмена у ондатры и в других регионах, например для чуйской популяции этого вида из Киргизии (Токтосунов, 1984).

Сравнительный анализ данных, характеризующих дыхательный газообмен у ондатр, находящихся в условиях разных температур внешней среды, показывает, что уровень общего обмена у этих грызунов низкий, чему соответствует также и относительно низкий сердечный индекс у ондатр. Относительная масса их сердца, по данным А.И, Щегловой для Ленинградской области, равна 3,66 ±0,77%». Эта величина вполне согласуется с аналогичными показателями и других авторов, определявших сердечный индекс у ондатр из разных местностей. Так, М.Ф. Никитенко (1966) установил эту величину равной 3,50%», а В.П. Галанцев (1965а) указывает ее вариации в пределах 3,20-4,10%». Р. Реймовым (1972) установлены возрастные изменения сердечного индекса у представителей популяции ондатры из Южного Приаралья. Наиболее низким сердечным индексом (3,0 %») характеризуются там взрослые особи (1130 г), а у молодых (317 г) он заметно выше (4,7%»).

С размерами сердца в определенной корреляции находится и его деятельность, которая также меняется с возрастом. В.П. Галанцевым и А.В. Таттар 1971 было установлено, что частота сердечных сокращений у ондатры уменьшается с 442 в 1 мин у молодых животных (масса до 50 г) до 281 в 1 мин у половозрелых (масса до 1100 г). Изменяются с возрастом и отдельные функции сердечной мышцы, исследуемые методом электрокардиографии, - атриовентрикулярная проводимость, электрическая систола желудочков, диастолическая фаза сердечной деятельности. Возрастное уре- жение пульса у более крупных особей сопровождается увеличением сердечного цикла и продолжительности диастолической фазы. Продолжительность одного сердечного цикла определена у ондатры в пределах 0,17-0,23 с. Это несколько меньше соответствующей величины у нутрии, но намного превышает длительность сердечного цикла у мышевидных грызунов, особенно у мышей, характеризующихся повышенной двигательной активностью (Галанцев, Туманов, 1969).

Важным показателем энергетических способностей организма может служить также его дыхательная активность, об уровне которой можно судить, в частности, по частоте дыханий. Для ондатры установлена частота дыханий, равная 99 в 1 мин, для нутрии - 26 в 1 мин, тогда как у водяной полевки этот показатель оказался равным 189 в 1 мин, а у обыкновенной полевки - 207 в 1 мин. (Галанцев, Туманов, 1970). Таким образом, как и в отношении сердечной деятельности, по уровню дыхательной активности ондатра занимает невысокое место, что также отвечает свойственному ей низкому уровню обмена.

В связи с интенсивностью дыхательной активности находится и развитие легких. Их относительная масса у ондатры из Узбекистана составляет 11,66-12,20%» (крайние значения: 3,07- 18,55%о), тогда как у нутрии в соответствии с ее еще более низким уровнем дыхательной деятельности он равен 5,75-5,88%о (Реймов, 1966, 1972). В Каракалпакии наибольшие значения легочного индекса отмечены у взрослых ондатр весной и осенью, а наименьшие - зимой и летом (Реймов, 1972).

Реакция химической терморегуляции у ондатры выражена слабо. Наибольшие изменения метаболизма наблюдаются у нее лишь в интервале снижения температуры воздуха от 15 до 0° (Щеглова, 1963). Результаты специальных исследований свидетельствуют также о том, что эффект воздействия внешних температур на ондатр различен в зависимости от их нахождения в воде или на суше (рис. 106). В воде у всех подопытных животных интенсивность теплопродукции была выше, чем в аналогичных наземных условиях (Щеглова, 1954, 1963; Кузьмо, 1968). С понижением темпера-

Рис. 106. Химическая терморегуляция (А, В) и температура тела (Б, Г) у ондатры в водной и воздушной средах в зимний (А, Б) и летний (В, Г) периоды (по А.И. Щегловой, 1963)

1 — на воздухе; 2 — в воде. По оси абсцисс — температура среды; по оси ординат слева — потребление кислорода (мл/кг.ч), справа — температура тела, град С

туры воды от 15 до 0° потребление кислорода повышалось на 3,8% (на 1° изменения температуры среды). На суше подобная величина составляет 2,9%. Уровень основного обмена у ондатр в водной среде также выше, чем на воздухе (Fish, 1979).

Температура тела ондатр отличается непостоянством. В диапазоне температур воздуха от 0 до 35° колебания температуры тела ондатр в среднем составляют 12,7°. При нахождении животных в воде в пределах воздействия тех же температур среды (0-35°) изменения температуры тела оказываются еще значительнее и достигают 16,7°. В связи с этим следует отметить, что в воде температура тела всегда ниже, чем на воздухе (рис. 106). Эта разница особенно отчетливо проявляется в низких температурах среды, так как в этих условиях теплоотдача, вообще сильная в воде, значительно возрастает. В качестве примера можно привести данные исследования нескольких ондатр в воде при температуре 10°: у двух ондатр, впервые испытанных в этих условиях, температура тела снижалась в среднем на 14,7°, а у других пяти такое понижение составляло 9,8°. Однако у особей, которых неоднократно помещали в воду, ректальная температура снижалась в меньшей степени (Sherer, Wunder, 1979).

Имеются сведения о том, что когда у ондатр при погружении в воду метаболизм даже несколько повышается, у них наблюдается слабая гипотермия. Температура тела животных при этом установливается около 32°. Однако, если теплопродукция не повышается, гипотермия у животных, находящихся в холодной воде, проявляется уже достаточно отчетливо, и температура тела у них падает ниже 30° (Sherer, Wunder, 1979).

Важным показателем особенностей теплообмена животного организма следует считать 'также уровень температуры поверхности тела и характер топографии кожных температур. Наиболее значительные колебания температуры кожи, зависящие от изменений температуры среды, наблюдаются у ондатры на местах ее тела, лишенных волос. На этих местах происходит наиболее интенсивная теплоотдача. Особенно холодным участком поверхности тела ондатры является хвост. Температура на поверхности ее оголенного хвоста колеблется в зимний период в пределах 18-20°. Изменения температуры поверхности голых лап животного также велики и достигают 11-16°, в то время как, например, на спине эти колебания не превышают 6-7° (Щеглова, 1963). Различия между ’’водным” и ’’воздушным” уровнями кожных температур (т.е. при нахождении животного в воде или на суше при 0-35°) опушенных частей тела (живот, лопатка, бедро) сравнительно невелики (0,2-1,2°). Различия между названными уровнями кожных температур на спине почти отсутствуют (в воде температурный градиент равен 6,7°, а на суше - 6,6°). На передних лапах у ондатры температура выше, чем на задних. Температура кожи хвоста в воде в отдельных случаях почти на 3° ниже, чем на воздухе.

Вариации температурного уровня на разных местах поверхности тела ондатры обусловлены неодинаковыми термоизоляционными свойствами кожи и подкожных тканей, а также характером васкуляризации на этих местах (Соколов, 1965; Цереви- тинов, 1951). Оголенные хвост и лапы в обычных условиях отличаются сравнительно низкой температурой. В этом можно усмотреть приспособительную черту организации данного животного, направленную на ограничение излишних теплопотерь. Уменьшение потерь тепла в этих местах регулируется, несомненно, специализированными сосудодвигательными реакциями. В то же время наличие развитой васкуляризации в определенных условиях должно обеспечивать необходимую для организма радиацию тепла, предохраняющую от опасности перегревания. В период возбуждения и усиленной мышечной работы хвост ондатры заметно разогревается и в это время служит своеобразным ’’радиатором”, осуществляя физическую терморегуляцию. При температуре хвоста, равной 35-37°, кровоток может усиливаться за 2- 3 мин в 400 раз и составлять 10% от минутного объема сердца, хотя сам хвост занимает лишь около 10% всей поверхности тела ондатры. Подобную же роль, например, у ластоногих играют их ласты, а у китов - еще и хвостовой плавник (Hart, Irving, 1959). Так, у обыкновенного тюленя температура ластов отличается от температуры спины на 5-10° и более изменчива, чем на поверхности туловища (Hart, Irwing, 1959).

Сравнительное изучение теплообмена у ондатры в разные периоды года позволило установить наличие его сезонных изменений. Выяснилось, что интенсивность химической терморегуляции в зоне температур среды от 15 до 0° выражена в большей степени зимой (на 1,1° выше в воде и на воздухе), чем в летний период. По данным Р.Я. Кузьмо 1968, интенсивность общего теплообмена в том же температурном диапазоне у ондатр из Литвы также выше зимой (2,4%) по сравнению с тем, что наблюдается в летнее время (2,0%). П. Оспанов (1973) сообщает, что химическая терморегуляция у ондатр из Каракалпакии хорошо выражена в осенний и зимний периоды. У ондатр из Чуйской долины Киргизии наиболее высокий уровень метаболизма отмечен в весеннее и осеннее время (Токтосунов, 1984). Летом по сравнению с весной величины дыхательного газообмена у особей этой популяции значительно снижены при температурах воздуха (избранных в опыте) 10, 20,30е (на 32,3; 15,9; 8,0% соответственно). Осенью потребление кислорода у чуйских ондатр снова повышается и в большей степени, чем весной при температурах 20 и 30е (на 17,8 и 26,9%).

Различные реакции весной и осенью на воздействие внешней температуры были отмечены и у ондатр из Литвы во время нахождения их как в воздушной среде, так и в воде (Давыдов, Кузьмо, 1969). Высокий уровень общего газообмена у этих ондатр был установлен в весенний период. При 20- 22°, когда животные находились вне воды, потребление кислорода у них превышало эти осенние величины на 9,2%. Нахождение ондатр в то же весеннее время в воде (при 1°) вызывало повышение метаболизма на 14%, а при низких температурах воздуха (-4-5°) даже на 36% по сравнению с аналогичными осенними показателями.

Термонейтральная зона у ондатры зимой расширяется в сторону низких температур. Критическая точка обмена в это время соответствует у нее 15° (летом она приурочена к 20°) (Щеглова, 1963; Кузьмо, 1968). Столь низкая температура критической точки в данном случае совпадает лишь с минимальным уровнем метаболизма у нутрии и обыкновенного тюленя (Hart, Irving, 1959).

Колебания температуры тела у ондатры летом более значительны, чем зимой. В летнее время в воде при температуре от 0 до 35° температура тела этого животного изменяется на 18,0°. При нахождении на суше в градиенте тех же внешних температур это изменение составляло лишь 14,0°. Зимой температура тела ондатры изменяется соответственно на 16,5 и 12,5° (см. рис. 106). В зимнее время колебания температуры кожи на разных участках тела этих животных оказываются также меньшими по сравнению с тем, что наблюдается летом, особенно на суше. Это обусловливается лучшей термоизоляцией тела ондатры именно в зимний период, благодаря чему уменьшаются потери тепла через покровы. Возрастание термоизоляционной роли волосяного покрова происходит за счет смены редкого и часто более короткого летнего меха (длина остевых волос в это время составляет 25,8 мм, пуховых - 13,5 мм) на длинный зимний мех с густым подшерстком (длина остевых волос 31,5 мм, пуховых -

4. мм) (Павлова, 1955). У зимнего меха значительно возрастает число волос на единицу площади (Марвин, 1959). По данным Харта (Hart, Irving, 1959), в летнее время термоизоляционные свойства волосяного покрова определяются 0,534°С/кал-м2-ч, а зимой - 0,606° С/кал-м2-ч.

В экспериментальных условиях было установлено, что температура тела (внутриб- рюшинная) у ондатр^ зимой и летом существенно не различается (37,5-37,6°), но она положительно коррелирует с температурой воды. Регрессия оказывается при этом летом значительно большей, чем зимой, и она возрастает с понижением температуры воды. Отрицательная корреляция обнаружилась между внутрибрюшинной температурой и температурой бурого жира (измерялась температура межлопаточного бурого жира) - при понижении на холоде внутрибрюшинной температуры у ондатр температура их бурого жира не повышалась (Mac Arthur, 1979). Имеются данные, свидетельствующие о том, что в зимний период в организме ондатры увеличивается в 3 раза содержание бурого жира (Aleksiuk, Frolinger, 1971). Накопление жировых отложений (резервов) у ондатры в этот период не только создает важные для организма энергетические запасы, но, по-видимому, направлено также на обеспечение защиты организма от теплопотерь.

Изменчивыми оказались величины метаболизма и температуры тела у ондатры с

Таблица 43. Изменения суммарной электрической активности скелетных мышц у ондатры при экспозиции в различных условиях температуры внешней среды (в нмп./мин) по: Давыдов, Кузьыо, 1969

возрастом. У молодых животных по сравнению со взрослыми наблюдается более высокий уровень общего обмена и более высокая температура критической точки, которая зимой равна 20°, а летом 25°. Минимальный уровень потребления кислорода у молодых зверьков зимой в воздушно-наземной среде составляет 1157 млДкг.ч), а в водной - 1276 мл/(кг-ч); летом соответственно 1020 и 1125 мл/(кг-ч). У 2-3-месячных ондатр, отловленных летом, установлена и более высокая (37,4е) температура тела, по сравнению с температурой взрослых животных (36,5е) (Корш, 1966). Однако температура тела молодых ондатр и изменяется больше, чем у взрослых. Так, в воде при изменении температуры ее от 0 до 35е температура тела ондатр колебалась в пределах 18°. На воздухе эти изменения были меньшими - в пределах 13°.

Известно, что мышцы играют большую роль в терморегуляции у животных (Сло- ним, 1964; Иванов, 1965). Их сократительная активность (терморегуляционный тонус, дрожь) является одним из источников теплопродукции. В результате мышечной деятельности теплопродукция в организме может увеличиваться в 10-20 раз. Однако следует указать на то, что роль отдельных групп мышц в поддержании термического гомеостазиса у животных различной экологической специализации не однозначна. В связи с этим большой интерес представляют данные, характеризующие электрическую активность (сократительную реакцию) скелетных мышц у ондатры в разных температурах среды (Давыдов, Кузьмо, 1969). На суше при температуре воздуха 22° наибольшая электрическая активность наблюдается у животных на шее (в трапециевидной мышце, в частности), а значительно меньшая - в мышцах спины и бедра. Сравнительно высокая электрическая импульсация отмечается и в мышцах хвоста (табл. 43).

В условиях охлаждения (-5°) на суше у ондатры в отличие от типичных наземных грызунов наибольшее значение имеет теплообразование в мышцах спины, характеризующихся высокой сократительной активностью. В мышцах хвоста в данных условиях происходит почти двукратное снижение интенсивности электрической реакции. Имеются указания на то, что скорость проведения импульсов хвостовых нервов у ондатры падает с понижением температуры воздуха. Так, например, у ондатр из Аляски, а также из южной части Луизианы хвостовые нервы (в отличие от хвостовых нервов животных с опушенным хвостом) могут нормально функционировать лишь в

условиях, когда температура внешней среды не снижается за пределы -5° (Miller, Irving, 1967).

Во вречя нахождения ондатр в воде, температура которой равна 20°, у животных усиливаются биопотенциалы преимущественно в мышцах спины, а при температуре воды 1° обнаруживается значительное повышение уровня электрической активности в мускулатуре шеи, бедер и несколько усиливается импульсация в мышцах спины (см. табл. 43). Высокая электрическая активность мышц шеи, спины, бедер (выраженная нами суммарно, в %) во время пребывания ондатры в воде как при 20°, так и при 1° превышает (на 22,6-22,8%) сократительную активность этих мышц, а соответственно и электрическую, наблюдаемую в условиях нахождения зверька на суше при температурах воздуха +22° и -5°. Надо полагать, что сократительный термогенез мышц у ондатры представляет собой один из важных физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание необходимого уровня метаболизма в условиях воздействия на организм охлаждения, особенно при повышении теплопотерь в водной среде.

Одной из важных форм проявления мышечной деятельности у ондатры оказывается плавание. В опытах было установлено, что плавание при температуре воды 15° повышает общий газообмен у нее на 17-25% (Щеглова, 1954). Достаточно экономное рясупцпрание энергии у ондатры при плавании объясняется хорошей плавучестью ее тела, которая в немалой степени, по-видимому, обеспечивается за счет нахождения в мехе ондатры значительного количества воздуха. В зимнем мехе этого животного содержится такое количество воздуха, которое по своему объему составляет 21,5% от общего объема самого зверька.

Ондатра, как и бобр, в ряду полуводных грызунов характеризуется хорошими способностями к плаванию и большими скоростями при этом (Верещагин, 1939). Определение энергетических параметров плавания этих животных показало, что бобр, плывя со скоростью 40 см/с, совершает 1,5 цикла работы, связанной с движением, в то время как ондатра при скорости 42 см/с совершает 1,8 цикла. Нутрия, плывущая примерно с такой же скоростью, совершает 1,9 цикла, а энергетические затраты норки еще больше - 3,0 цикла (Мордвинов, 1976). Таким образом, ондатра и бобр затрачивают при плавании с одинаковыми скоростями относительно меньше мышечных усилий, чем, например, норка. По строению тела, хвоста и конечностей бобр, ондатра и некоторые ^другие полуводные млекопитающие характеризуются весьма совершенными гидродинамическими показателями. Это определяется в значительной мере геометрическими особенностями их движителей, главным образом веслообразных хвостов, а также задних лап. Быстрое, не вызывающее значительного энергетического напряжения движение ондатры в воде в немалой степени обусловлено совершенной работой задних ног, которые, как и у бобра, заносятся при гребле вперед голенью, находящейся в горизонтальном положении, и плюсной, повернутой ребром, что сильно уменьшает сопротивление воды (Верещагин, 1939).

Экспериментальными исследованиями установлено, что при 25-минутном плавании среднее количество ныряний у ондатры составляет от 20,5 при 10° до 24,2 при 20° (MacArthur, 1984). Суммарное время ныряний и средняя продолжительность одного ныряния уменьшаются с понижением температуры воды. При 3,10 и 20° ондатра больше ныряет в первые 5 мин пребывания в воде. Во все последующие 5-минутные интервалы общее время ныряния прогрессивно уменьшается. Энергетическая стоимость каждой дополнительной минуты нахождения под водой составляет 99 мл 02-кг_1 при 3° и 77 и 43 мл 02-кг“1 соответственно при 20 и 30е. Наибольшее потребление кислорода наблюдается у ондатр при 3° в период между 20 и 25 мин плавания: оно равно 2360 млДкг+ч'1). Во время плавания понижается температура тела в брюшной полости и подкожная температура. Степень охлаждения зависит от температуры воды и от продолжительности ныряния. Скорость понижения подкожной температуры выше скорости снижения температуры в брюшной полости в 1,8-2,6 раза (MacArthur, 1984).

Нормальный термический режим протекания жизненных процессов в организме и приспособление его к изменчивым условиям температуры окружающей среды обеспечиваются сложным, весьма разнообразным комплексом адаптаций не только физиологических, но также морфологических и экологических. Специального внимания в этом отношении заслуживает, в частности, выяснение роли кожных покровов в терморегуляции.

В силу того что вода, с которой тесно связана жизнедеятельность ондатры, характеризуется высокой теплопроводностью, в организме этого животного получили первостепенное развитие механизмы физической терморегуляции. Это находит свое отражение уже в строении кожи, которая отличается усиленным развитием соединительнотканных образований и значительной густотой волосяного покрова, близкого по своим теплоизоляционным качествам к меху речного бобра. Толщина кориума у ондатры составляет на спине и брюхе до 78% от общей толщины кожи, в то время как, например, у серой крысы - лишь 55-60% (Хозацкий, Корочкина, 1983).

Значительная мощность соединительнотканной части кожи ондатры объясняется ее повышенной механической способностью, немалой теплозащитной ролью и тем, что в ней распределены густые трофические сети сосудов, связанных в большей мере с обеспечением процессов волосообразования. В кориуме же находятся и включения жира, который в наибольшем количестве представлен в подкожной клетчатке. Накопления жира, играющего важную роль в качестве энергетического резерва и термоизолятора тела, наибольшими оказываются у ондатры в зимнее и ранневесеннее время, когда зверькам приходится подолгу пребывать на снегу и в холодной воде.

По сравнению со специализированными водными млекопитающими, у которых жировой слой кожи является главным теплозащитным приспособлением, а волосы могут в той или иной степени редуцироваться, у ондатры, как и у других сходных с ней представителей полуволной жизненной формы, преимущественное значение в данном отношении имеет волосяной покров. Не случайно поэтому, что и само развитие этого покрова в процессе его периодического обновления стимулируется в значительной мере климатическими условиями окружающей среды, в первую очередь температурой. Последняя является решающим фактором созревания меха ондатры даже в южных областях ее обитания, например в Узбекистане (Остапенко, 1963).

Учитывая теплозащитное значение волосяного покрова, следует отметить, что он у ондатры распределен по всему телу более или менее равномерно как по густоте меха, так и по длине волос, что характерно для полуводных млекопитающих (Лавров, 1957). В немалой степени именно этим объясняется то, что в пределах всей опушенной поверхности тела и температура кожи также сравнительно мало варьирует на разных ее участках. При кратковременном нахождении ондатры в воде мех ее практически не подвергается существенному намоканию, что, в свою очередь, обеспечивает устойчивость организма к охлаждению. В серии специальных опытов Р.Я. Кузьмо (1966, 1968) показал, что после смачивания шерстного покрова при 10е общий обмен у ондатр повышался на 4,9%, а при температуре воздуха 25е это повы-

Рис. 107. Влияние удаления воздушной прослойки меха на температуру тела ондатры, находящейся в воде (по Н.В. Кокшайскому и др., 1980)

Время, мин

1 — ректальная температура в контроле; 2 — ректальная температура в эксперименте; прямая линия — температура воды

шение составляло только 2,2%. У морских свинок в таких же условиях потребление кислорода увеличивалось соответственно на 68,7 и 47,3%. Следует отметить, что температура тела в данных опытах у ондатр не изменялась, в то время как у морских свинок она снижалась на несколько десятых градуса.

Специальными исследованиями термоизоляционной роли волосяного покрова ондатры при нахождении ее в воде (Кокшайский и др., 1980) было установлено, что при намокании шерсти до поверхности кожи при температуре воды равной 17е ректальная температура у этого животного снижалась на 5-8“ (рис. 107). В этих же исследованиях было показано, что участвующая в терморегуляции воздушная прослойка мехового покрова оказывается непрерывной на значительной площади этого покрова. Объем воздуха, захватываемого мехом ныряющей ондатры, варьирует от 60 до 220 мл (в зависимости от состояния животного и его деятельности). По сообщению Ю.Е. Мордвинова (1974), воздушная прослойка в подпуши у ондатры сохраняется во время нахождения ее в воде лишь 20-25 мин. После этого зверьки выходят из воды.

В опытах с загрязнением поверхности тела ондатр нефтью выяснилось, что теплопроводность их меха увеличивается при этом до 122% по сравнению с тем, что известно для контрольных животных. Интересно, что для компенсации происходивших в этих условиях энергетических потерь ондатры увеличивали потребление сухого корма в 2,5 раза по сравнению с обычным для них в нормальном состоянии (McEwam et al., 1974). Значительное снижение теплозащитных свойств меха при загрязнении его нефтью, что вызывает большие потери организмом тепла, во время пребывания животного в воде, несомненно, привело бы его к гибели.

Обеспечение термического гомеостазиса организма и уменьшение его энергетических затрат во многом достигается определенными проявлениями поведения животного. Сооружение нор и гнезд является в связи с этим одной из важнейших форм поведения. У ондатр в их норах создается достаточно оптимальный для них микроклиматический режим, обеспечивающий им необходимые условия нормального осуществления биоэнергетических процессов. Летом в каждом жилище ондатр поселяется лишь одна семья, зимой же там может находиться и большее их количество (Штегман, 1946), что, в частности, обусловливает эффективное проявление групповой терморегуляции. При нахождении животных в группе у них значительно снижается потребление кислорода (Понугаева, 1960), уменьшается общая поверхность теплоотдачи, что дает заметный эффект экономии энергетических расходов.

В норах ондатр, заселенных наиболее многочисленными семьями, устанавливается оптимальная для этих животных и довольно стабильная температура. По двухлетним наблюдениям в дельтовых болотах Манитобы, температура воздуха изменялась на протяжении года от -39 до +34°. В то же время в хатках ондатры температура колебалась летом от 13 до 30е, а зимой от -4 до +20°. Эти колебания зависели в первую очередь от наличия или отсутствия животных в хатках (MacArthur, Aleksiuk, 1979).

А.В. До,бровольский (1937) приводит данные о том, что в условиях Восточной Сибири при температуре воздуха -25,8е температура в гнездовых камерах ондатр была всегда положительной: при наличии в гнезде пяти зверьков она равнялась 5,0-7,5е, а когда их там находилось шестнадцать, поднималась до +13,0° +15,0°. Ю.В. Ревин (1975) отмечает, что в кормовых хатках часто питаются одновременно по два-три зверька, способствуя тем самым поддержанию в них даже при таком количестве положительной температуры. В то же время было установлено, что в значительно населенных ондатрами хатках в феврале - марте накапливалось очень большое количество углекислого газа, достигавшее 10% (MacArthur, Mayeda, 1984). Несмотря на то, что этот уровень в 5-10 раз превышает соответствующие осенние показатели, ондатры, как оказалось, практически не реагируют на такое повышение концентрации углекислого газа в окружающем воздухе (Крепе, 1941; Галанцев, 1977). Экспериментальными исследованиями было установлено, что при увеличении содержания углекислого газа во вдыхаемом воздухе до 16% у ондатр увеличивается в 4 раза объем легочной вентиляции. Повышение уровня вентиляции осуществляется при этом главным образом за счет возрастания глубины дыхания при неизменной частоте ритма. Потребление кислорода, частота сердцебиений и температура тела в этих условиях не изменяются (MacArthur, Mayeda, 1984).

Воздействие температуры внешней среды сказывается на ондатрах главным образом в сочетании с другими факторами (Дексбах, 1959). Особое значение имеют для них прежде всего низкие зимние температуры, но преимущественно там, где они населяют мелководные водоемы. В морозные, малоснежные зимы ондатры в таких местах нередко гибнут, что часто случается в северных участках ареала, например в Швеции (Marcstrom, 1964). Критические для них погодные условия возникают и на юге. В частности, в пустынных местностях Казахстана, где ондатры могут погибать в условиях сильной летней жары в результате пересыхания водоемов, но в еще большей степени в суровые зимы при снижении температуры воздуха до -25 и даже -38е (например, в низовьях р. Или), когда водоемы промерзают до дна, что снижает численность этих животных на 30-40% (Слудский, 1948, 1950). Особенно губительным при этом оказывается промерзание их жилищ и кормовых участков (Корсаков, 1950а).

В определенные периоды своего жизненного цикла ондатра встречается с ограничивающими ее существование климатическими условиями (в частности, с низкими температурами окружающей среды). Однако адаптация механизмов теплообмена идет в этом случае, как и у других млекопитающих, в первую очередь не путем повышения теплообразования, а за счет проявления физической терморегуляции и использования реакций поведения, направленных на уменьшение теплоотдачи. К.П. Иванов (1972) отмечает, что некоторое усиление теплообразования при химической терморегуляции в целях поддержания температуры тела на нормальном уровне может происходить лишь как экстренная реакция на охлаждение, ибо длительное повышение теплопродукции неизбежно приводило бы к нарушению принципа экономии в биоэнергетике организма.

В связи % полуводным образом жизни ондатры существенными чертами ее физиологической характеристики являются особенности водного обмена. Регулируемый центральной нервной системой водный обмен находится в тесной связи с процессами пищеварения, экскреции, терморегуляции, размножения и другими важнейшими жизненными проявлениями. Поэтому закономерности его протекания у каждого вида животных обнаруживают достаточно четкую специфичность.

Ондатра, потребляя с кормом много влаги, не нуждается в особо экономном ее расходовании. Было установлено, что организм этого вида теряет за сутки большое количество воды. Оно превышает величины суточных водных потерь, известные, например, для разных видов сусликов, крыс и других грызунов (Щеглова, 1953, 1958). Отдача воды испарением с дыхательных путей и кожи составляет у ондатры 50-53%. Если выразить кожно-легочные потери воды по отношению к энергетическому обмену, то можно установить, что для ондатры характерен больший расход воды на 1 г потребленного кислорода (1,76 г), чем, например, для других влаголюбивых видов. Значительное количество влаги (до 50%) выделяется организмом он-і датры и ренальным путем (Щеглова, 1958).

Известно, что в регуляции водно-солевого гомеостазиса весьма важную роль играют именно почки. Уже в их размерах обнаруживается соответствие общему характеру функционального состояния выделительной системы. Было установлено, что у разных грызунов в соответствии с режимом обеспечения их организма водой неодинаковыми оказываются и величины почечного индекса. У животных, населяющих увлажненные биотопы, он ниже, чем у обитателей засушливой зоны. Сравнительно небольшими почками характеризуется поэтому и ондатра, не испытывающая в природе недостатка в воде. Относительный вес почки у ондатры, например, из лесостепного Зауралья соответствует 3,50%» (Шварц и др., 1968).

В связи с тем что воздействующие на организм условия внешней среды в разные сезоны неодинаковы, представляется интересным сопоставить имеющиеся данные по изменениям индекса почки в летний, осенний и зимний периоды. Так, у ондатр (взрослых) из Салехарда относительная масса почки летом (4,34%о) выше, чем осенью (4,09%о) и зимой (3,57%о) (Шварц и др., 1968). В Каракалпакии в летнее время у ондатр также установлен более высокий индекс почки (3,27%») по сравнению с аналогичной величиной в зимний период (2,61%о) (Реймов, 1966). Наши экспериментальные данные показали, что летом интенсивность водного обмена у ондатр наиболее высока, именно этому времени не случайно отвечает и более значительный по своей величине индекс почки.

Ондатра отличается от многих ’’сухолюбивых” грызунов также и по внутреннему строению почки. У водяной полевки и ондатры, у которых концентрирующая способность почки невелика, значительного развития достигает наружная зона мозгового вещества. Сосочек почки у этих животных не развит (Виноградов, 1970). Такой тип почки характерен для животных, которым необходимо быстро освобождаться от излишков воды, поступающей в организм.

В условиях лабораторного содержания (влажность пищи 80- 85%) объем мочи у ондатры составляет 60- 65 мл/кг. В дневные часы у нее наблюдается более редкое мочеотделение и уменьшение общего количества мочи (31% по отношению к общему суточному) по сравнению с ночным временем (69%). Удельная масса мочи колеблет-

Рис. 108. Водный обмен у ондатры в разные сезоны года (по А.И. Щегловой, 1958)

А — июнь, Б — сентябрь.

1 — общие потери воды; 2 — ренальные потери воды;

3 — кожно-легочные потери воды. По оси ординат — потери воды (г/кг.сут)

ся в пределах 1,005-1,018. Реакция мочи у ондатры слабо щелочная или нейтральная (Щеглова,

1958).

Динамика водного обмена у ондатры значительно варьирует в разные сезоны (рис. 108). Летом в связи с повышением температуры воздуха ее организм расходует на 43,5% больше воды, чем осенью. В этот период в процессе теплоотдачи с помощью испарения с полости рта, дыхательных путей и кожи потери воды увеличиваются на 55%.

Повышается при этом (на 34%) и диурез. На 1 г потребленного кислорода ондатра летом расходует 3,46 г воды, а осенью - 2,53 г, что свидетельствует о более интенсивном у нее обмене в этот период. Летом наблюдается небольшое превышение экстраренальных потерь воды над ренальны- ми (на 3,2%), а осенью, наоборот, они меньше (на 12,5%). Уменьшение общего расхода воды в организме ондатры осенью следует объяснять в первую очередь понижением содержания влаги в кормах, а также увеличением в это время относительной влажности воздуха.

Распределение воды в организме млекопитающих в немалой степени связано с процессами слюноотделения. Ввиду этого у ондатры изучалась деятельность околоушных желез, протоки которых выводились наружу оперативным путем (Щеглова, 1954, 1958). Секреция околоушных желез у ондатры наблюдается не только во время потребления пищи, но и вне еды. Слюноотделение, минимальное (0—10 мг за 3 мин) в состоянии покоя, возрастает (до 30-40 мг) при двигательном возбуждении животного. Выделение слюны наблюдается также при умывании и облизывании шерсти, что связано со специальным расходованием в данном случае жидкой слюны (24- 34 мг). Общее количество выделяемой слюны колеблется в зависимости от рода потребляемой пищи, степени ее влажности.

Особенности водного обмена, как и всякой другой физиологической функции, находятся в тесной связи с морфологическими чертами животного. Так, например, расход организмом воды через кожу оказывается в непосредственной зависимости от характера строения покровов животного, что наглядно проявляется и у ондатры. В результате специальных гистологических исследований выяснилось, что ондатра обладает весьма толстой кожей, большая часть которой приходится на кориум с глубоко и часто располагающимися в нем волосяными сумками. Эпидермис здесь относительно тонок, его слой составляет примерно лишь четверть общей толщины кожи (Хозацкий, Корочкина, 1983). Такое строение кожных покровов характерно для животных, у которых наблюдаются значительные кожно-легочные потери воды.

В соответствии с меняющимися в разные периоды года условиями внешней среды в кожных покровах млекопитающих, в том числе грызунов, наблюдается сезонная морфологическая перестройка. Сезонные изменения покровов ондатры специально изучалась В.П. Дробинской (1951). Автор сообщает, что в летнее время в коже ондатры повышается содержание влаги, связанное с выпадением в процессе линьки части волос. Это согласуется и с данными, полученными нами в отношении увеличения у ондатры в летний период кожно-легочных потерь воды. Осенью, ко времени развития в коже значительного количества волос, содержание влаги в покровах уменьшается. Это объясняется тем, что кератиновые образования обладают меньшей способностью связывать влагу, чем тканевые белки, из которых они формируются.