ПИЩЕВАРЕНИЕ

Характерная для жизнедеятельности ондатры повышенная требовательность этого животного к условиям влажности особенно проявляется в чертах его специализации. Ондатра, как растительноядный вид, питается преимущественно мягкими и сочными частями растений, содержащими значительное количество влаги.

Изучая в эксперименте рефлекторный маханизм секреции слюны у ондатры, мы установили, что чем больше потребляемая пища содержала воды, тем меньше выделялось у нее слюны. Наибольшее количество слюны (120-170 мг) у ондатры отмечалось в опытах при кормлении ее булкой, влажность которой равнялась 28-31%. С увеличением влажности булки до 80-85% величина секреции слюны резко снижалась (20-40 мг). При полном насыщении булки водой (влажность 95-96%) отделение слюны становилось минимальным (4-5 мг; количество слюны в этих опытах определялось в расчете на одну околоушную железу в мг в 1 мин на 1 г потребленного корма). Подобный же характер изменения слюноотделения наблюдался и при кормлении ондатр разными по степени влажности яблоками и морковью (Щеглова, 1958).

Сопоставление полученных экспериментальных данных с наблюдениями за ондатрой в естественной обстановке ее обитания в природе позволяет сделать заключение о том, что и количество поедаемого ею корма находится в прямой зависимости от степени его влажности. Наиболее охотно ест она растения, содержащие в своих тканях до 80-90% воды, а при уменьшении их влажности до 60-45% они поедаются ею плохо или вовсе отвергаются. Подобная связь поедаемости растительного корма с содержанием в нем влаги отмечалась и для других полуводных видов животных.

А.Г. Воронов (1954), определяя предпочитаемость разных растений водяной полев- * кой, установил, что излюбленные ею виды содержат наибольшее количество воды (67- 87%).

Е.И. Наумова (1981) высказывает предположение о том, что причиной избирательности корма у растительноядных животных является не количество воды, содержащейся в .-растениях, а их минеральный состав, соответствующий определенной степени сочнрсти этой пищи. Это соображение, несомненно, заслуживает внимания, хотя очевидно также и то, что в целом именно водно-солевой обмен у животных-фи- тофагов находится в первостепенной зависимости от влагосодержания поедаемых растений.

В условиях опытов ондатра весьма неохотно и в малых количествах потребляла недостаточно влажные корма (25-45%), например сухари, сушенные яблоки и морковь. При этом сам процесс поедания такой пищи требовал каждый раз затраты сравнительно большего времени (в 1 мин съедалось 0,27-0,33 г), чем в случае потребления влажных кормов (в 1 мин съедалось 0,78-1,55 г). Надо полагать, что при поедании сухой пищи особо возрастало значение слюны, обеспечивавшей увлажнение полости рта и формирование пищевого комка, смачивание которого облегчало проглатывание пищи (Слоним, 1962).

Важной и характерной особенностью безусловных слюнных рефлексов ондатры является то, что она довольно четко и быстро реагирует на изменение влажности корма уже в пределах 10-20%. Необходимо также отметить, что это животное реагирует слюноотделением не только на абсолютное содержание влаги в пище, но также и на то, в каком состоянии находится в ней вода, в связанном или капельно-жидком (Щеглова, 1954). Так, при поедании моркови и яблок в натертом виде (влажность 80-86%) количество слюны выделялось всегда меньшее (10-15 мг) по сравнению с тем, что наблюдалось при потреблении тех же яблок и моркови, но в кусках (50- 60 мг слюны). Скорость поедания кускового корма также была большей (1,14-

0. г/мин). Полученные результаты следует, по-видимому, объяснять тем, что при натирании корнеплодов и фруктов заключающаяся в них вода освобождается и непосредственно увлажняет ротовую полость, сокращая тем самым потребность в значительном количестве слюны как увлажнителе пищи.
   Отчасти это связано также и с тем, что измельченная пища быстро проглатывается, в то время как при поедании крупных кусков в связи с необходимостью их разгрызания и жевания возникает более длительное и сильное механическое и химическое пищевое раздражение, что и влечет в ответ увеличение количества выделяемой слюны.

Особенности протекания у ондатры пищеварительных процессов, как и у других животных, обусловлены характером ее экологической пищевой специализации и связаны со строением пищеварительного тракта. Соотносительное развитие разных отделов последнего в значительной мере определяется режимом обработки больших количеств растительной пищи, во многих случаях весьма грубой и богатой клетчаткой. Преобладание в пищевом рационе ондатры углеводных кормов находит свое отражение прежде всего в относительно большой у нее длине всего кишечника. Отношение его общей длины к длине тела составляет, например, у ондатр, обитающих на озерах севера Белоруссии, - 662% (Васильков, 1968). По данным Е.И. Наумовой (1981), этот показатель равен у ондатры 730%. У млекопитающих с разной пищевой специализацией этот индекс весьма варьирует. У грызунов длина кишечника превышает длину тела не менее, чем в 4 раза, а у леммингов даже в 10 раз, так же как и у пищух из числа зайцеобразных (Шварц и др., 1968). В то же время у плотоядных млекопитающих данный показатель значительно меньше - у степного хоря он составляет 410%, а у ласки - лишь 326%.

Таблица 41.

Обменная энергия в 100 г корма

80,36

77,16

2,53

1,92

2,61

4,05

11,24

8,05

1,24

1,07

102,55

121,36

82,45

97,57

9,87

7,08

73,4

2,02

7,74

Особенности пищеварительного режима у ондатры объясняют и соотношения в степени развития разных отделов ее кишечника. Отдел тонких кишок составляет у нее по отношению к длине всего кишечника половину или лишь несколько более половины этой длины (50-57%), тогда как всю остальную часть пищеварительного тракта представляет толстый кишечник и особо развитый у ондатры его дериват - слепая кишка (табл. 40).

У грызунов, как и у копытных, в связи с их преимущественно зеленоядным питанием пищеварительная деятельность толстого отдела кишечника более активна и значительна, чем у других млекопитающих. К ондатре это положение относится в особой степени.

Изучение особенностей пищеварения у ондатры, проведенное В.А. Губановой (1971) на основе анализа содержимого кишечника двух особей, дает известное представление о характере процессов гидролиза пищи у этого животного. Следует обратить внимание, в частности, на довольно высокую валовую калорийность пищевой массы у ондатры, что отвечает не только соответствующей ценности потребляемых ею кормов, но и характеризует биохимические особенности пищеварительных процессов (табл.

Начинающиеся еще в желудке гидролитические процессы приводят у ондатры к расщеплению углеводов, в частности крахмала, до простых сахаров и других продуктов, формирующихся в значительной степени за счет молочнокислого брожения при участии соответствующих микроорганизмов. Однако сбраживание и усвоение кормов, содержащих много клетчатки, а также завершение расщепления белков и жиров происходит в заднем отделе кишечника - в толстой и особенно слепой кишках. Хорошо развитая у ондатры, как и у многих других грызунов, слепая кишка играет роль своеобразного бродильного чана, пищеварительные процессы в котором

обусловливаются значительной протеолитической, липолитической и особенно амилолитической активностью.

Отмеченная выше роль ’’микробного реактора”, проявляющаяся еще в желудке, особое значение приобретает в слепой кишке, где в значительной мере именно с помощью микроорганизмов происходит расщепление клетчатки до глюкозы и дальнейших фракций. Из небелкового азота и конечных продуктов гидролиза целлюлозы бактерии синтезируют белок, а превращение его из белка растительного в животный совершается далее уже при участии кишечных инфузорий (Губанова, 1971). Специальными исследованиями микрофлоры пищеварительного тракта ондатры, проведенными И.В. Гриценко (1966), установлено, что в содержимом слепой кишки этого животного сырой белок, имеюлдай в своем составе все десять незаменимых аминокислот, на 13% состоит из бактериального белка и на 25% - из инфузорного. Оба эти вида белка по крайней мере на 2/3 своей массы могут всасываться слизистой оболочкой кишечника.

Отмеченная важная роль в пищеварительной деятельности организма ондатры задних отделов ее желудочно-кишечного тракта находится в соответствии, в частности, с тем, что у этого животного, как и у некоторых других грызунов, железистое поле желудка оказывается сокращенным. При этом, однако, наблюдается как известное компенсаторное состояние увеличение относительной длины железистых трубочек и большая плотность в расположении желудочных желез Наумова, 1981.

В заключение можно сказать, что пищеварительные механизмы ондатры не являются однозначно настроенными на функционирование всегда в одном и том же физиологическом режиме. Это, как и у многих других животных, связано с региональными особенностями пищевой специализации разных популяций ондатр. Так, наряду с проявлением во многих местах их обитания почти исключительной фитофагии і (Лавров, 1957) в других районах и в определенных условиях наблюдается немалое потребление также и животных кормов, в частности моллюсков. Среди этих кормов нередко встречается и рыба, как это отмечалось, например, для Якутии (Лабутин и др., 1976). Отметим еще, что в начале ободочной кишки ондатры обнаружены значительные скопления секреторных клеток с наличием здесь кислого секрета, что не согласуется с известным режимом пищеварения в толстом кишечнике фитофагов (Luppa, 1956, 1957). Заслуживает внимания сообщение Р.З. Зарипова и соавт., (1983) о копрофагии у ондатры. По мнению авторов, это явление носит адаптивный характер и способствует обогащению растительной пиит протеинами, микро- и макроэлементами.

Одним из весьма существенных морфофизиологических индикаторов характера и динамики пищеварительных процессов может служить определенное состояние \              печени, о котором можно судить, в частности, по ее относительной массе. Этот слож

ный полифункциональный орган продуцирует, как известно, необходимую многим животным для нормального пищеварения желчь и регулирует накопление в организме гликогена и белков. В печени содержится в среднем 5-7% гликогена. Организм использует его при уменьшении содержания глюкозы в крови, когда повышаются )              общие затраты энергии, например, на добывание корма и возрастает двигательная

активность животного. Соответственно составу потребляемых кормов, режиму питания изменяется в разных условиях и масса печени. Общий показатель отношения массы печени к массе тела оказывается неодинаковым у ондатры в разных районах

ее обитания. Так, для Курганской области Казахстана величина этого показателя составляет в среднем 30,0% (здесь и далее, приводимые величины рассчитаны по данным Шварца и др. (1968). В районе г. Салехарда эта величина равна уже 34,4 %lt;., а для Южного Зауралья - 39,2%о. Интересной представляется и сезонная динамика изменений относительной массы печени (табл. 42).

Приведенные здесь данные, характеризующие региональные и сезонные различия состояния печени у ондатры, отражают неодинаковые условия ее существования и жизнедеятельности, так или иначе сказывающиеся на организме этого животного. Бесспорно, однако, что важнейшим фактором, определяющим эти различия, является тот или иной режим питания.

Заметно различаются показатели относительной массы печени и у представителей разных популяций ондатры в пределах одного региона. В Киргизии, например, наибольшей величиной рассматриваемого показателя характеризуется иссык-кульская популяция. А.Т. Токтосунов (1984) объясняет это бедностью кормовых ресурсов, используемых данной популяцией, что вызывает необходимость для организма увеличенного накопления печенью гликогена. Следует еще отметить, что, по данным для той же Киргизии, коэффициент вариации относительной массы печени ондатр из числа обследованных популяций колеблется в незначительных пределах (Токтосунов, 1984). В целом же названный коэффициент, как у ондатры, так и у прочих животных, обычно заметно превышает соответствующую величину, установленную для некоторых других органов, характеризующихся бопее стабильной массой. С.С. Шварц (1959) приводит применительно к ондатре величины этого коэффициента, равные для печени 19,9 а, например, для сердца - 11,0.