Зародышевые оболочки. 

  У зародышей рептилий и птиц кроме желточного мешка образуются еще три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, — амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов, которые вместе с желточным мешком «эмансипируют» зародыши рептилий и птиц от превратностей разнообразных влияний внешней среды (см.

гл. XV). Эти эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались путем естественного отбора — в конечном счете, значит, в результате влияния изменяющихся условий абиотической и биотической среды (см. гл. XIX).
Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Их закладка появляется в area pellucida на некотором расстоянии от головного конца зародыша как поперечная складка, которая, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон (рис. 96,6). В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша спереди назад, все более сближаясь, и в конце концов соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш все более и более оказывается заключенным в образующуюся амниотическую полость (см. рис. 95). Эта полость сначала выглядит узкой щелью между зародышем и внутренней поверхностью амниотической складки. Однако уже вскоре образовавшаяся полость наполняется и растягивается амниотической жидкостью — продуктом жизнедеятельности клеток. Эмбрион оказывается со всех сторон окруженным амниотической жидкостью. С «внезаро- дышевыми частями» эмбрион теперь связан только пупочным канатиком.
Каково тканевое строение стенки амниотической полости? Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы. Мезодермальный клеточный материал затем проникает в переднюю часть складки и после этого стенка амниона становится на всем протяжении одинакового гистологического строения.
Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование — хорион, серозная оболочка, или сероза (см. рис. 95). Как уже говорилось, амнион возникает в виде складки, значит контактируются два пласта, при этом каждый состоит из эктодермального листка и листка париетальной мезодермы. Таким образом, следует представить себе четырехслойное образование. Поэтому возникают сопряженно две оболочки: амниотическая, состоящая из эктодермального листка, «смотрящего» на зародыш, и мезодермального, «смотрящего» наружу, и серозная, которая состоит также из эктодермы, обращенной кнаружи, и из мезодермы, обращенной внутрь. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой, над экзоцеломом. Это и есть сероза.
Амнион и сероза являются, конечно, «оболочками», так как действительно покрывают и отъединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это — органы, части зародыша с важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, сотрясений, прилипания к оболочкам яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил еще Леонардо да Винчи. Вероятно, амнион играет и еще какую- либо неизвестную роль, может быть, в формообразовании. Амниотическая жидкость не является обычной водой. Ее химический состав гораздо сложнее, и он меняется в ходе развития зародыша. Может быть, амниотическая жидкость не безразлична для дифференциации поверхностных слоев клеток зародыша.
Поскольку помимо яйцевых оболочек развились в эволюции животных такие эмбриональные приспособления, сопряженно с ними должны были появляться и другие особенности в морфологии и физиологии зародышей, хотя бы уже потому, что стенка амниона является дополнительным препятствием, помимо белковой и других оболочек яйца, к поступлению кислорода из внешней среды.

Вместе с аллантоисом, о котором речь пойдет далее, сероз* ная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки. Загустевшие остатки белка скапливаются в районе острого конца яйца, куда подрастают и края серозной оболочки. Некоторые исследователи считают, что под действием выделяемых хорионом ферментов может происходить расщепление белков; образующиеся низкомолекулярные соединения могут поступать через серозную оболочку в кровеносные сосуды аллантоиса и затем в зародыш. С 12—14-го дней развития оставшаяся часть белка начинает перемещаться по серозо-амниотическому каналу в полость амниона (М. Н. Рагозина, 1961). Этот белок заглатывается зародышем, попадает в кишечник и подвергается перевариванию. Интересно, что кишечник развивающейся птицы начинает функционировать еще до вылупления из оболочек. Может быть, кроме того, оказавшийся в кишечнике зародыша «белок» благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам продолжает играть иммунологическую роль (см. гл. XV) и влиять на процессы дифференциации стенки кишки.
Развивается и еще один провизорный орган — аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря (см. рис. 95). Продукты азотистого обмена не выводятся зародышем во внешнюю среду, а скапливаются в аллантоисе. Его происхождение отлично от происхождения амниона и хориона — он появляется как вентральный вырост задней кишки, врастающий в кишку из области клоакальной перегородки проктодеума. В-составе аллантоиса находится эпителий кишки и висцеральный листок мезодермы с сосудами. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на третий день развития. Он быстро растет и вскоре проникает во внезародышевый целом, в пространство между желточным мешком, амнионом и хорионом. Аллантоис продолжает быть связанным с собственно зародышем посредством узкого стебелька. В середине эмбрионального развития птиц и рептилий аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

Прилегающий к хориону висцеральный листок мезодермы аллантоиса срастается с его париетальным листком. Образуется хорио-аллантоис (см. рис. 95). Теперь аллантоис благодаря выходу сосудов на поверхность может выполнять и функцию снабжения зародыша кислородом.
В конце эмбрионального развития птиц и рептилий провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, ре^ дуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.
Все сообщенное о «внезародышевых» образованиях относится не только к птицам, но и к рептилиям. Однако в развитии некоторых рептилий есть ряд особенностей, из которых укажем следующие. У ящериц и змей нет белковой оболочки, яйцеклетка («желток») контактируется непосредственно с подскорлуповой оболочкой. В процессе обособления зародыша от стенки желточного мешка он не поднимается над поверхностью бластодиска (ему и некуда подниматься, так как он находится вблизи скорлупы), а, наоборот, погружается в желток. Хорион и амнион вначале состоят только из эктодермальных пластов клеток, позднее между ними врастает мезодерма. Функциональное значение всех «внезародышевых» органов у рептилий и птиц одинаково.

Еще по теме Зародышевые оболочки. :

1. 13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА 13.2.1. Закон зародышевого сходства
2. ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА
3. ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА
4. Женский гаметофит
5. 7.5.2. Гаструляция
6. «Органообразующие участки зародыша»
7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
8. Онтогенетическая дифференцировка
9. Цитологические основы наследственности
10. ООГЕНЕЗ
11. 13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
12. 7.5.3. Образование органов и тканей
13. Биогенетический закон
14. Дарвин
15. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
16. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА
17. 7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ