Женский гаметофит
Многие исследователи описали разные типы женского гаметофита покрытосеменных и дали классификации, отражающие эволюцию зародышевого мешка от более примитивного м о н о сп ориче ского типа к более высокоорганизованному тетраспорическому (Б.
Было установлено большое разнообразие в строении, форме и жизнедеятельности синергид и антипод зародышевого мешка. Оказалось, что у некоторых растений синергиды и антиподы отличаются гигантскими полиплоидными ядрами и политенными хромосомами. Дискутируется вопрос о роли самих синергид и антипод. Существует мнение, что синергиды как секреторные органы играют важную роль, с одной стороны, в привлечении пыльцевых трубок к зародышевому мешку, с другой — в растворении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содержимого с помощью вырабатываемых ими ферментов (цитазы и пектазы). Е. Н. Герасимова-Навашина и С. Н. Коробова (1959) пришли к заключению, что в функции синергид входит также обеспечение более точного проникновения спермиев в зародышевый мешок.
Некоторые исследователи считают антиподы секреторными органами, выполняющими функцию снабжения пищей при росте и формировании зародышевого мешка и даже зародыша и эндосперма; другие отрицают наличие у антипод жизненно важных функций и рассматривают их как рудимент заростка.
Опыление и оплодотворение
В течение последних двух десятилетий стали уделять большое внимание опылению и оплодотворению покрытосеменных.
При изучении оплодотворения Герасимова-Навашина (1951 и позднее) не ограничилась его конечной фазой — слиянием половых клеток в зародышевом мешке; она учла также условия опыления и качество пыльцы. Признавая содержимое пыльцевого зерна единой оплодотворяющей системой («гамоцитом»), Герасимова-Навашина предложила различать три тесно связанные друг с другом процесса, идущие в женских органах цветка под воздействием множества пыльцевых трубок, врастающих в пестик после опыления: 1) непосредственная прямая взаимная ассимиляция половых элементов, т. е. двойное оплодотворение (ортоспермия); 2) ассимиляция зародышевым мешком содержимого пыльцевых трубок без прямого объединения клеток (параспермия); 3) ассимиляция содержимого пыльцевых трубок материнскими тканями цветка, отражающаяся на формировании плода (метаспермия).
И. М. Поляков (1955, 1964, 1971) рассматривает опыление и оплодотворение как единый процесс, разделенный на три фазы: прогамную («предбрачную»), фазу гамогенеза («зарождение путем брака») и пост- гамную. Это представление о трехфазовости процесса оплодотворения вошло в научную литературу.
Наряду с оплодотворением немало работ касается прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях столбика, завязи и семяпочек в норме, при совместимых и несовместимых скрещиваниях, под воздействием различных внешних факторов.
Исследованиями Герасимовой-Навашиной было установлено наличие премитотического, постмитотического и промежуточного типов оплодо-
творения в зависимости от характера поведения ядер спермиев при их проникновении в женские ядра. Автор детально описала не только развитие и строение мужских гамет, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, но и изменение спермиев по мере их движения к женским гаметам и при двойном оплодотворении у ряда покрытосеменных. Она впервые обнаружила проникновение в зародышевые мешки Crepis capil- laris и Taraxacum kok-saghyz большого числа пыльцевых трубок (до 10) и спермиев (до 20), а также описала случаи диспермии. Вхождение нескольких пыльцевых трубок в зародышевые мешки Myosurus minimus, Helianthus annuus, Taraxacum kok-saghyz, Calendula officinalis
и ряда видов Veronica было обнаружено также М. В. Чернояровым (1915)
, Е. И. Устиновой (1951), В. А. Поддубной-Арнольди (1954) и другими.
Большая дискуссия развернулась вокруг вопроса о характере движения (пассивном или активном) генеративной клетки и спермиев в пыльце, пыльцевой трубке и в зародышевом мешке.
При изучении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок в тканях пестика и оплодотворения при отдаленной гибридизации у гибридов и полиплоидов были обнаружены нарушения нормального течения этих процессов, выражающиеся в замедлении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок и движения спермиев, в запаздывании и даже отсутствии их слияния с женскими ядрами, в дегенерации спермиев и т. д.
По оплодотворению покрытосеменных имеются обзоры О. Дальгрена (1927)
, Б.Вазара (1955, 1958), И. М. Полякова (1950, 1955), Е,. Н. Гера- симовой-Навашиной (1955), К. Штефена (1953), П. Махешвари (1960), В. А. Поддубной-Арнольди (1964), А. Рутисхаузера (1969).
Зародыш и эндосперм
В настоящее время как отечественные, так и. зарубежные эмбриологи уделяют большое внимание изучению строения и развития гаусториев, зародышей, подвесков и эндосперма (на фиксированном и живом материале) .
Наиболее выдающимися являются работы французского ученого Р. Суэ- жа, в течение более полувека исследовавшего развитие и строение зародышей у представителей многих семейств покрытосеменных и описавшего и классифицировавшего ряд их типов. Другие классификации типов зародышей были даны в обзорах К. Шнарфа (1929), Д. Джохансена (1950), П. Крэтэ (1963) и А. Рутисхаузера (1969). Направление исследований Суэжа и Крэтэ в настоящее время продолжают их ученики Ж. Гиньяр, Ж. Местр, М. Гурза и другие.
Уже много лет внимание исследователей привлекает зародыш злаков ввиду его необычайной сложности и своеобразия. Исследования подобного рода актуальны еще и потому, что имеют непосредственное отношение к проблеме происхождения однодольности. Оживленную дискуссию вызвали работы М. С. Яковлева (1951), М. С. Яковлева и М. Д. Иоффе (1951 и позднее), которые описали у пиона новый тип образования зародыша, названный ими типом пионовых. Как известно, у покрытосеменных, в отличие от голосеменных, каждое деление ядра у зародыша сопровождается образованием клеточной перегородки; у пиона же, как и у голосеменных, образуется многоядерный ценоцит, прежде чем начнут возникать клеточные перегородки. Некоторые исследователи описали развитие и строение зародышей у многих эфемеров, эпифитов, сапрофитов
РЕНЕ СУЭЖ (1876—1967)
и паразитов (Б. Свами, 1942 и позднее; JL Г. Маркова, 1949 и позднее;
В. А. Поддубная-Арнольди, 1964; 3. И. Никитичева, 1971; и др.) и показали, что у этих жизненных форм в связи с их образом жизни зародыши обычно бывают нерасчлененные, редуцированные, т. е. такие, которые до полного созревания остаются недифференцированной клеточной массой. У некоторых древних покрытосеменных описаны очень маленькие, неполно развитые, но дифференцированные зародыши, развитие которых происходит после отделения семени от материнского растения, что указывает на их примитивность (И. В. Грушвицкий, 1961; И. А. Иванова, 1967).
К. Уардлоу в книге «Эмбриогенез у растений» (1955) описал строение и развитие зародышей у водорослей, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Он показал, что развитие и строение яйцеклетки, зиготы и зародыша зависит от генетических, физических, химических и физиологических факторов, что зигота — очень сложная реактивная система, которая могла возникнуть только в процессе длительной эволюции.
Обстоятельные обзоры о строении и функции эндосперма принадлежат Р. Бринку и Д. Куперу (1947), П. Махешвари (1950), Я. С. Мо- дилевскому (1950), Р. Вундерлих (1959), Р. Чопра и Р. Сахару (1963), М. И. Худяк (1963). В них описаны разные типы строения и развития эндосперма (нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный), отмечена важная роль эндосперма в развитии зародыша, семени и плода, обсуждается вопрос его эволюции. В эндосперме часто отмечают нарушения правильного течения митоза и образование высокополиплоидных ядер. Уже в конце XIX в. было описано не связанное с оплодотворением апомиктичное развитие зародышей и эндосперма. Однако детальное исследование апомиксиса началось только с начала XX в.
В настоящее время известны следующие основные типы апомиксиса: партеногенез редуцированный и нередуцированный — развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апогаметия редуцированная и нередуцированная — развитие зародыша без оплодотворения из клеток синергид или антипод с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апоспория — развитие зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покрова семяпочки; нуцелляр- ная эмбриония— развитие зародыша из клетки нуцеллуса; интегумен- тальная эмбриония — развитие зародыша из клетки покрова семяпочки (А. Густафсон, 1946—1947; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964; А. Рутисхау- зер, 1969; С. С. Хохлов, 1970; Д. Ф. Петров, 1963).
Среди известных типов апомиксиса особое место занимает семигамия, впервые описанная У. Батталиа (1947) у Rudbeckia laciniata и R. speciosa. При этом явлении спермий входит в нередуцированную диплоидную яйцеклетку, но не сливается с ее ядром, а делится независимо от него, образуя несколько ядер. В результате возникает химерный зародыш, в котором одни ядра диплоидные, возникающие в результате деления ядра яйцеклетки, другие гаплоидные, образовавшиеся при делении спермия. Данные Э. Батталиа были подтверждены С. Н. Мовсесян (1968) и М. П. Солнцевой (1970).
Партенокарпия и полиэмбриония
Детальное цитоэмбриологическое исследование партенокарпии было проведено П. А. Барановым (1946) и М. И. Ивановой-Паройской (1938) для винограда; О. И. Рыбченко (1960) — для томатов и А. К. Дзевалтов- ским (1963) —для ряда тыквенных. Наиболее интересные обзоры по партенокарпии принадлежат Ф. Густафсону (1942), Б. Базару (1955) и JI. А. Лудниковой (1970). Они подводят итог всему, что известно по партенокарпии, уделяют большое внимание выяснению причин ее возникновения и содержат классификацию ее типов.
По полиэмбрионии особенно интересны работы Дж. Осава (1912), А. Эрнста (1918), К. Шнарфа (1929), Дж. Уебера (1940), Б. Свами (1942—1949), А. Лебега (1952), М. С. Яковлева (1957), П. Махешвари и Р. Сахара (1963) и Т. Н. Наумовой (1971), которые не только значительно обогатили эмбриологию новыми данными, но и дали обзоры по полиэмбрионии, осветили вопрос о причинах ее возникновения и предложили классификацию ее типов.
Электронно-микроскопические исследования
В последнее время в исследовании цитоэмбриологических признаков высших растений получила применение электронная микроскопия. Особенно широко этот метод используется при изучении генеративных органов голосеменных. Первыми объектами субмикроскопических исследований эмбриологических признаков покрытосеменных были пыльца и пыльцевые трубки (Р. Шардар, 1958; Г. Боп-Хассенкамп, 1960). В настоящее время на субмикроскопическом уровне исследуются стенки пыльника, покровы семяпочки, микро- и макроспоры, мужской и женской гаметофиты, зародыш и эндосперм у разных представителей покрытосеменных.
И. Роулей, К. Мюлеталер и А. Фрей-Вислинг (1959), изучая оболочку пыльцы некоторых злаков, установили, что она пронизана каналами, через которые цитоплазматические нити (плазмодесми) сообщаются с окружающей их цитоплазмой тапетума. Кроме того, они показали, что электронный микроскоп позволяет различить в структуре экзины очень тонкие детали, которые особенно интересны для полинологов. В клетках тапетума пыльника обнаружены эндоплазматический ретикулум, митохондрии, пластиды и диктиосомы.
М. Сассен (1964), А. А. Чеботарь (1968, 1970), Б. Вазар (1969, 1971) и другие показали, что генеративная и вегетативная клетки пыльцы, как и любая клетка организма, содержат митохондрии, пропластиды, пластиды, диктиосомы, сферосомы, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, липидные глобулы и вакуоли.
В настоящее время особенно интенсивно метод электронной микроскопии для изучения эмбриологических признаков покрытосеменных использует У. Дженсен. По данным Дженсена (1964 и позднее), центральная клетка зародышевого мешка, яйцеклетка, синергиды, антиподы, зародыш и эндосперм у хлопчатника имеют эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и пузырьки неизвестной природы. Оболочки ядер яйцеклетки, синергид и эндосперма имеют поры. Пластиды образуют крахмал, являясь, следовательно, амилопласта- ми. Митохондрии имеют кристы. У более развитых зародышей пластиды приобретают ламеллы и становятся прохлоропластами. Яйцеклетка хлопчатника, по мнению Дженсена (1965), одета клеточной оболочкой не полностью, а только со стороны микропиле. Халазальный ее конец, как и центральная клетка, одета лишь плазменной мембраной. Яйцеклетка находится на низком уровне активности, о чем свидетельствуют ее недостаточно развитые митохондрии и диктиосомы. Органеллы центральной клетки более развиты, что указывает на ее высокую активность. Разница в уровне активности яйцеклетки и центральной клетки оказывает влияние на развитие зародыша и эндосперма.
В последнее время предпринимаются попытки исследовать на субмик- роскопическом уровне и процесс двойного оплодотворения. По мнению У. Дженсена и Д. Фишера (1968), изучавших этот процесс у хлопчатника, одна из синергид дегенерирует перед вхождением пыльцевой трубки в зародышевый мешок, и именно в эту дегенерирующую синергиду пыльцевая трубка изливает свое содержимое. Эти исследователи категорически утверждают, что цитоплазма спермиев не входит ни в яйцеклетку, ни в центральную клетку и что при оплодотворении сливаются только ядра. Дженсен и Фишер предполагают, что цитоплазма спермиев остается в дегенерирующей синергиде. Дегенерация синергид проявляется в разрушении мембран, в результате чего плазмалемма, эндоплазматический ретикулум и органеллы становятся неразличимыми. При электронно-микроскопическом исследовании зародышевого мешка льна Ж. Вазар (1969, 1971) получила подтверждение, что одна из двух синергид дегенерирует перед вхождением пыльцевой трубки в зародышевый мешок и что это вхождение осуществляется именно через дегенерирующую синергиду.