ООГЕНЕЗ

В яйцевых трубочках яичников протекают следующие физиологические процессы: оогенез, т. е. размножение и рост первичных зародышевых клеток, сопровождающиеся их дифференциацией на зрелые яйцеклетки и питательные клетки; вителлогенез, т.

е. снабжение яйцеклеток запасными питательными веществами.
Оогенез включает три основные последовательные этапа:

— многократное митотическое деление первичных зародышевых клеток с образованием оогониев;
— повторное митотическое деление оогониев с их последующей дифференциацией на ооциты и питательные клетки;
— мейотическое деление ооцитов, в результате которого образуются гаплоидные яйцеклетки, способные к дальнейшему развитию и слиянию со спермиями.

Передний, наиболее тонкий конец яйцевой трубочки заполнен недифференцированными клетками зародышевого эпителия - оогониями (рис. 31). Эта часть трубочки называется зоной деления клеток. Клетки в этой зоне делятся, увеличиваясь в размере, и постепенно продвигаются к выходу из трубочек.
Далее по яйцевой трубочке среди растущих клеток дифференцируются ооциты, наиболее крупные клетки, из которых в последующем развиваются яйцеклетки. Большая часть других клеток превращается в желточные клетки, которые наполняются питательными веществами, получая их из гемолимфы через более мелкие фолликулярные клетки.
По мере удаления от конца яйцевых трубочек на границах расположения ооцитов образуются перетяжки (камеры), в которых яйцевые камеры чередуются с желточными.

Рис. 31. Участки яйцевой трубочки матки:
А - концевая нить и зона деления клеток; Б - образование ооцитов; В - начало образования яйцеклеток; Г — начало образование яйцевых камер; Д — участок трубочки с яйцевой камерой; о — оогоний; ж — желточные клетки; фк - фолликулярные клетки; оо - ооциты; я - ядро яйцеклетки

При продвижении далее по трубочке из ооцита образуется яйцеклетка. Около яйцеклетки группируется по 48 желточных клеток. Одновременно яйцеклетка окружается одним рядом фолликулярных клеток. Желточные клетки играют основную роль в снабжении яйцеклеток питательными веществами.
В самом конце яйцевой трубочки содержатся только яйцевые камеры. Яйцеклетка, наполненная желтком, постепенно превращается в яйцо (зона созревания яиц).
При превращении ооцита в яйцеклетку его тонкая клеточная оболочка дает начало желточной оболочке. На начальных этапах образования желточная оболочка имеет пористое строение, но затем она становится сплошной. Поверх нее образуется наружная фолликулярная оболочка яйца — хорион, который в яйце насекомого играет ту же роль, что и скорлупа в яйце птицы.
Созревание яйца сопровождается изменением числа хромосом. Созревающая яйцеклетка (оогония) имеет диплоидный (двойной) набор хромосом в количестве 32. Затем наступает мейотическое, или редукционное, деление ооцитов, при котором один набор хромосом остается в цитоплазме яйцеклетки, а второй — отшнуровывается вместе с небольшим количеством цитоплазмы. В яйцеклетке остается гаплоидный набор хромосом, и она готова к оплодотворению. При оплодотворении сливаются ядра мужских и женских клеток, что приводит к восстановлению двойного набора хромосом. Поэтому зигота, и все клетки тела, содержит диплоидный набор хромосом.

Созревшее яйцо сначала поступает в воронкообразное расширение яичника, а затем по парному яйцеводу передвигается в непарный. В непарном яйцеводе на яйцо попадает капелька спермы из семяприемника. Секрет, выделяемый придаточной железой семяприемника, проникает в межклапанное пространство и своим давлением открывает клапан. Часть спермиев из семяприемника перемещается в межклапанное пространство, после чего открывается язычковый клапан и секрет со спер- миями проталкивается в канал семяприемника, а затем в яйцевод.

После того как порция спермы вытечет из канальца семяприемника, давление в протоке падает и клапан капсулы закрывается. Однако благодаря поступлению жидкости в верхнюю часть межклапаиного протока давление быстро восстанавливается и новая порция спермы попадает в проток.
Установлено, что секрет, выделяемый придаточными железами, стимулирует движение спермиев и выход их из семяприемника. Секреция этой железы регулируется эндогенными, или внешними, стимулами, действующими через центральную нервную систему. Участие секрета железы, вероятно, обеспечивает свойственное медоносным пчелам избирательное оплодотворение, когда оплодотворяются только те яйца, из которых развиваются самки, а самцы получаются из неоплодотво- ренных яиц.
На одно яйцо в область микропиле попадает капелька спермы, насчитывающая от 3 до 12 спермиев. Однако для оплодотворения достаточно только одного епермия. Установлено, что у молодых (плодных) маток на яйцо попадает большее число спермиев, чем у старых.
Механизм проникновения спермиев в яйцо очень сложный. Шеттлер (1960) показал, что яйцеклетка в силу наличия пока неизвестного механизма способна воспринимать наиболее активный спермий, что определяет избирательность оплодотворения.
В цитоплазме яйца хвостик епермия растворяется, ядро разбухает, округляется, а затем сливается с ядром яйцеклетки.
Оплодотворенные яйца матка откладывает в пчелиные ячейки, а неоплодотворенные — в трутневые. Процесс откладки оплодотворенных и неоплодотворенных яиц маткой регулируется через центральную нервную систему функцией семенного наоосика. Мышцы семенного насосика сокращаются рефлекторно под влиянием нервного импульса, возникающего в чувствительных волосках брюшка при опускании его в узкую пчелиную ячейку. При откладке яйца в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски не испытывают сжатия и импульс не возникает, вследствие чего капелька спермы на яйцо не попадает и оно выходит неоплодотворенным. Не случайно пчелы строят роевые мисочки сначала (на период откладки оплодотворенного яйца) узкими, а затем (после выхода личинки) значительно расширяют их.

При благоприятных условиях высококачественная матка откладывает 2000 яиц и более в сутки. Масса яиц, отложенных за сутки, может превысить массу самой матки. Из этого можно судить об интенсивности процесса образования яиц в ее яичниках. Матки начинают откладывать яйца в ячейки сота, когда температура в гнезде не ниже 32° С.
Пчелиные матки могут жить до 8 лет, но наиболее интенсивно они откладывают яйца в течение первых 2 полных лет. На 3-й год жизни плодовитость значительно снижается, поэтому в практическом пчеловодстве принято после полных 2 лет работы менять старых маток на молодых.
Количество откладываемых яиц значительно меняется: в начале весны матка откладывает до 100 яиц; после весеннего очистительного облета и поступления пыльцы в улей — до 1000; в разгар активного сезона — до 2000; с наступлением главного медосбора яйцекладка постепенно начинает снижаться; осенью — прекращается.
Установлена тесная взаимосвязь между размером откладываемых яиц и их количеством в течение сезона. Так, наибольший размер яиц бывает в начале мая (длина 1,61 мм, ширина 0,33); затем по мере увеличения кладки яиц размер их уменьшается (длина до 1,43, ширина 0,32 мм); осенью, когда яйценоскость снижается, длина яиц вновь увеличивается (до 1,85 мм).
Величина яйца имеет важное значение для последующего развития зародыша: чем оно больше, тем крупнее личинка, тем качественнее развивающаяся особь. Матки, выращенные в условиях одной семьи- воспитательницы из мелких и крупных яиц, отличаются по качеству. Так, пчелы из семей с матками, выведенными из крупных яиц, выращивали дополнительно к медосбору 1 кг пчел и имели на 9 кг больше продуктивность, чем семьи пчел с матками, выведенными в тех же условиях из мелких яиц.

<< | >>

Источник: Лебедев В. И., Билаш Н. Г.. Биология медоносной пчелы. - М.: Агропромиздат. - 239 с.: ил. (Учебники и учеб. пособия для учащихся техникумов).. 1991

Еще по теме ООГЕНЕЗ:

- Агрохимия и агропочвоведение - Животноводство и промыслы - Защита растений - Земледелие - Овощеводство - Плодоводство - Пчеловодство - Растениеводство - Сад и огород - Селекция и семеноводство с/х культур - Сельскохозяйственные мелиорации -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -