ПРОВИЗОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ

О провизорных органах уже упоминалось. Указывалось, что традиционное разделение зародыша на собственно зародыш и внеза- родышевые части неправильно, так как в функциональном отношении внезародышевые образования — неотделимая часть зародыша на определенных стадиях его развития.

Эти образования, сопровождающие развитие многих животных, представляют большой интерес для эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии.
Желточный мешок. У зародышей рептилий и птиц, так же как у низших позвоночных животных с меробластическим типом яйцевых клеток, формируется желточный мешок. Однако, как об этом уже говорилось, обрастание бластодиском желтка у рептилий и птиц не совпадает топографически с процессом формирования осевых органов, который осуществляется в средних участках бластодиска. В обрастании желтка принимают участие все зародышевые пласты, однако мезодермальный пласт несколько отстает от энтодермального и эктодермального, так как и по времени он возникает позднее. Боковая мезодерма разделяется на париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки, которые продолжаются за пределами тела зародыша и таким образом оказываются в составе периферических участков бластодиска, участвующих в обрастании желтка. Собственно стенка желточного мешка будет образована желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Эктодерма с париетальной мезодермой окажутся в составе серозной оболочки или хориона, который будет покрывать зародыш вместе с желточным мешком (см. далее). Пространство между хорионом и стенкой желточного мешка называется экзоцеломом. В экзоцеломе разрастается аллантоис (рис. 95).
В отличие от рыб желточный мешок у рептилий и птиц долгое время остается незамкнутым. По мере расходования желтка он сморщивается и становится складчатым. Впоследствии перед вылуплением зародыша из яйцевых оболочек желточный мешок с небольшим количеством желтка перемещается в брюшную полость и в течение месяца после вылупления полностью исчезает.
В течение второго и третьего дней развития куриного зародыша во внуренней части area ораса развивается сеть кровеносных сосудов. Эта область называется сосудистым полем area vasculosa, а внешняя часть area ораса превращается в желточное поле area vitellina (рис. 96). Появление кровеносных сосудов неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. В мезодерме будущего сосудистого поля появляются кровяные островки, представляющие скопления клеток. Периферийная часть этих плотно лежащих групп клеток дифференцируется в тонкий эпителиальный пласт, который окажется эндотелием сосудов, а внутренние клетки, наоборот, обособляются друг от друга и дифференцируются в кровяные клетки. Таким образом, клетки крови оказываются внутри сосудов. Между развивающимися в разных кровяных островках сосудами устанавливается связь, развивается сложная, густая, кажущаяся очень неправильной сеть сосу-



Рис. 95. Схема вполне сформированных амниона и аллантоиса Sauropsi- da (из кн. П. П. Иванова):

/ — экзоцелом, 2 — зародыш, 3 — кишечник, 4—-полость амниона, 5 — эктодерма амниона, 6 — мезодерма амниона, 7 — мезодерма серозной оболочки, 8 — эктодерма серозной оболочки, 9 — выстилка аллантоиса, 10 — мезодерма аллантоиса, tl — желточный мешок, (жирной линией обозначена энтодерма)



Рис. 96. Куриный зародыш, окруженный сосудистым полем (из кн. Б. И. Балийского, 1961):


/ — слуховой пузырек, 2 — терминальный синус, 3 — «шовgt; вдоль линии соединения амниотических складок, 4 — глаз, 5 — сердце, € — край амниона, 7 — желточная артерия, 8—'Задняя амниотическая складка
дов (рис.

96). Эта сеть распространяется и в area pellucida, устанавливается связь с собственно зародышем. Из сказанного ясно, что одна из функций желточного мешка зародышей              птиц — эмбрио
нальное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы — печень, селезенка, костный мозг.
Связь сосудистой системы желточного мешка с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается благодаря развитию правой и левой желточно-брыжеечных вен, соединяющихся в непарный венозный проток, который, в свою очередь, соединяется с венозным синусом развивающегося сердца. Связь с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается и посредством правой и левой желточных артерий, являющихся разветвлениями спинной аорты. Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня; с этого времени возникает кровоток, и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш. Как уже говорилось, на внутренней поверхности стенки желточного мешка образуются глубоко проникающие в желток складки, в которые заходят и кровеносные сосуды. Клетки внутреннего листка желточного мешка (клетки желточного эпителия) выделяют ферменты, помогающие изменять желток; эти клетки всасывают продукты расщепления желтка и он, таким образом, становит-

ся достоянием развивающегося зародыша. Весь желток не используется в эмбриональный период; на поздних этапах развития втягивающийся желточный мешок (в значительной мере уже редуцирующийся) еще содержит небольшое количество желтка, которое идет на питание зародыша в течение первых четырех дней после вылупления.
Таким образом, желточный мешок — важнейшая интегральная часть зародыша на определенных этапах его развития. Это провизорный орган с мультифункциональным значением: он обеспечивает переваривание и всасывание желтка, одновременно служит органом эмбрионального кроветворения и органом дыхания эмбриона.
Морфологическое обособление собственно зародыша от «вне- зародышевых частей» (без потери функциональной связи всех частей развивающегося организма как целого) начинает происходить еще в начале развития желточного мешка. Зародыш начинает возвышаться над поверхностью бластодиска, обособляется головной конец, затем хвостовой и все остальные части тела.
Тело собственно зародыша птицы или рептилии морфологически обособляется от «внезародышевых образований» благодаря образующейся туловищной подзародышевой складке, которая потом становится кольцевидной и отделяет все тело эмбриона. Различные участки складки появляются неодновременно: сначала появляется часть складки непосредственно впереди головы — головная складка, так что первыми возвышаются над поверхностью желточного мешка голова и передняя часть туловища; вскоре образуются и боковые и задняя части складки, благодаря чему возвышается хвостовой конец эмбриона и задняя часть его туловища. Туловищная складка под эмбрионом все более сокращается, так что возникает очень узкий стебелек — упомянутый уже пупочный шнур (канатик), посредством которого собственно зародыш продолжает быть связанным со своими «внезародышевы- ми» частями. Канатик состоит из всех трех зародышевых слоев: из наружного листка — эктодермы, из двух пластов среднего листка — мезодермы и из внутреннего листка — энтодермы. Энто- дермального происхождения канал пупочного канатика связывает полость кишки зародыша с полостью желточного мешка. Здесь же находятся, как мы видели, кровеносные сосуды и часть аллантоиса.

Еще по теме ПРОВИЗОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ:

1. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
2. Образование льда Вертикальная циркуляция и образование льда в пресной воде
3. Цестодозы рептилий
4. Нематодозы рептилий
5. СУДЬБА РЕПТИЛИЙ
6. ТАЙНОЕ ОРУЖИЕ РЕПТИЛИЙ
7. Пресмыкающиеся, рептилии
8. Рептилии
9. Рептилии (змеи)
10. Образование Вселенной
11. 7.5.3. Образование органов и тканей
12. 2. Образование зуба