ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА А. Н. СЕВЕРЦОВА. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

  Более столетия прошло после того, как был сформулирован биогенетический закон. Ввиду исключительной важности он не раз подвергался критике и пересмотру. Выдающийся вклад в учение о соотношении онтогении и филогении сделал А.

Н. Северцов. Он изучал изменения пути развития отдельных органов потомков по сравнению с тем, как эти органы развивались у взрослых,

Рис. 166. Онтогенез гидроида (по А. Н. Северцову, 1935):


Л—зрелое яйцо; Б — оплодотворенное яйцо, прикрепленное ножкой к телу материнского организма; В — начало дробления яйцеклетки; Г — однослойная бластула; из бластодермы в полость бластулы выселяются отдельные клетки, из которых образуется энтодерма зародыша (образование энтодермы будущей гаструлы путем миграции клеток); Д — внутри зародыша образовался слой энтодермы (1), а на поверхности эктодерма (2) и наружная эмбриональная оболочка («?); Е — зародыш выползает из оболочки и переходит к свободному образу жизни; Ж — зародыш ползает по дну бассейна; 3 — развитие щупалец (4); И — молодая гидра со щупальцами и ртом (5); /С — взрослая гидра
а также пути изменения в развитии организмов вообще. Была создана теория эмбриональных новообразований, имеющих филогенетическое значение. Признаки крупных систематических групп возникают путем образования и суммирования отклонений в ходе эмбрионального развития. Такие эмбриональные изменения, отражающиеся на дальнейшем строении взрослого животного, названы филэмбриогенезами. Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллак- сисом. В других случаях изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменений называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. надставкой к конечным этапам развития). Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое, складываясь в онтогенезе, является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно. Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях.

Являясь сторонником гипотез происхождения многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina тогит или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний: из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной — четырехклеточная стадия (вторая надставка) и т. д. У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20000 клеток, затем происходит стадия (надставка) гистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился (рис. 166). Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, — период дробления (рис. 166, А, Б, В). К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша— гаструлы, затем формирования полипа с эктодермой, гастральной полостью, щупальцами (рис. 166, Г — И). К таким стадиям — «надставкам» прибавляется только стадия роста и гистологической дифференцировки (образование стрекательных и

Рис. 167. Гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных Metazoa (по А. Н. Северцову, 1935):


/ — размножение свободно живущих-одноклеточных животных. Дочерние клетки после каждого деления расходятся и начинают жить самостоятельно; 2 — онтогенез колонии одноклеточных (по Volvox); происходит дифференциация ^клеток на половые (черные) н соматические (светлые), 3 — онтогенез многоклеточного организма типа гидры; к стадии онтогенеза колониальных форм прибавилась стадия бластулы и гаструлы (в действительности прибавилось больше стадий), 4 — онтогенез первичного двусторонне симметричного животного, у которого кроме энтодермы и эктодермы путем архаллаксиса развилась еще и мезодерма, 5 — онтогенез высшего двусторонне симметричного многоклеточного животного, у которого эмбриональное развитие еще удлинилось путем новых надставок иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.
Весь гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных многоклеточных Северцов представляет себе так, как это показано на рис. 167. 

Еще по теме ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА А. Н. СЕВЕРЦОВА. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА:

1. Теория филэмбриогенеза
2. Эволюция онтогенеза
3. ТЕОРИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
4. Эволюция онтогенез
5. Эволюция стадий онтогенеза
6. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза
7. Популяции и синтетическая теория эволюции
8. Теория дивергентной эволюции тканей
9. Глава II ЭКОСИСТЕМНАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
10. НЕОДАРВИНИЗМ ( СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
11. Общие представления об онтогенезе разных организмов и специфика его эволюции
12. Глава 8 ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
13. Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции
14. Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ, 1977
15. Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология», 2005
16. Гормональная теория