РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Э. Геккелем было создано представление о гипотетических первобытных животных — бластее и морее (соответствующих бластуле и моруле). Бластею он сопоставил о современными растительными колониальными организмами (Volvox).

Стадию гастреи он усматривал в типе кишечнополостных, состоящих из эктодермы и энтодермы. Согласно биогенетическому закону названные животные в ходе своего онтогенеза рекапитулируют строение взрослых предков (от лат. recapitulatio — краткое повторение ска-

занного). Морфологи, особенно XIX в., описали много рекапитуляций, которые далеко не всегда оказывались бесспорными. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной яйцеклетки, оплодотворенной спермием. В эмбриональном развитии большинства животных образуются зародышевые листки (см. гл. V). Эмбриологи прошлого столетия рассматривали их как первичные органы, наделяли их способностью к гисто-физиологической деятельности, что соответствовало теории гастреи Геккеля. Эктодерму называли кожно- чувствующим слоем (Hautsinnesblatt), энтодерму — слизисто-железистым слоем (Darmdriisenblatt). Эти гомологичные органы у разных животных получены как наследство от предполагаемых Геккелем и другими учеными форм, у которых они существовали в виде постоянных органов взрослых животных. Следует, однако, вспомнить те споры, которые существуют вокруг теории зародышевых листков (см. гл. V). У всех позвоночных, включая и высших их представителей, закладывается хорда, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая и человека, появляются жаберные щели и соответствующий им скелетный и кровеносный аппарат—кровеносные сосуды, пересекающие жаберные перегородки. Строение сердца человеческого зародыша в этот период напоминает строение такового у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. Выделительная система представлена пронефросом, также характерным для рыб. Имеется и хвост, содержащий сегменты мезодермы, хорду, нервную трубку с зачатками ганглиев и участок кишечника, впоследствии атрофирующегося (позади заднего прохода). Образуются и позвонки, которые потом сливаются; к четырем месяцам утробной жизни хвост уже не заметен, но при редких патологических случаях остается на всю жизнь. На более поздних стадиях развития человеческого зародыша жаберные щели и пронефрос исчезают, образуется новая почка — мезонефрос; предсердие теперь разделено на два — правое и левое. Можно видеть на этой стадии черты строения рептилий. Наконец, формируется четырехкамерное сердце, мезонефрос также исчезает, и развивается новая почка, свойственная млекопитающим. Демонстративным примером подтверждения биогенетического закона считается развитие Birgus latro — пальмового вора, обитающего на островах Тихого и Индийского океанов (семейство Coenobita). Его иначе называют крабом-разбойником или кокосовым крабом, по внешнему сходству во взрослом состоянии с крабами, хотя это интересное животное близко к ракам-отшельникам. Нижняя мягкая сторона брюха защищена хитиновыми бляшками. Пальмовый вор — сухопутное животное, до 30 см в длину и массой до 3 кг — живет в сухих местах, в лесу, питается кокосовыми орехами. Дышит легкими и погибает, если его погрузить на 4—
5 ч в воду. Спаривание происходит вдали от воды. Яйца прикрепляются к волоскам брюшных ножек самки. Ко времени выхода личинок самки приближаются к морю, входят в него, личинки оказываются в воде. Из яиц выходит планктонная личинка зоэа, сходная с личинками раков-отшельников. Следует ряд пелагических личиночных стадий и наконец развивается «рак-отшельник», прячущий свое мягкое брюшко в раковину брюхоногого моллюска. Сначала стадия «рака-отшельника» протекает в море у берега, затем животное переходит в стадию Coenobita. После одной из линек пальмовый вор оставляет раковину, постепенно утрачивает особенности рака-отшельника и превращается во взрослого Birgus latro. Головогрудь разрастается до 10—12 см.
Во взрослом состоянии это животное дышит легкими, но в ходе онтогенеза имеет место ряд сложных преобразований дыхательной системы. У личинок функционирует 14 пар жабр, как у раков- отшельников.

По мере роста жаберные полости постепенно увеличиваются, их части на головогрудном панцире разрастаются в большие выпуклые вздутия. На внутренней поверхности полости развиваются гроздевидные складки, пронизанные кровеносными сосудами, тем самым поверхность полостей значительно увеличивается; жаберные полости превращаются в легочные мешки. Жабры не исчезают, хотя в опытах с удалением их доказано, что никакой роли в дыхании они не играют. Сторонники биогенетического закона рассматривают индивидуальное развитие пальмового вора как яркую иллюстрацию повторения филогенеза в онтогенезе. Еще один из примеров рекапитуляции — онтогенез зубной системы некоторых животных. Зародыши черепах и некоторых птиц, для которых исходными в историческом развитии явились зубастые рептилии, имеют зубы. Некоторые млекопитающие, например беззубые киты, во взрослом состоянии не имеют зубов. Они задерживают во рту пищу с помощью сидящих на нёбе роговых пластинок («китового уса»). Но у беззубых китов в эмбриональный период появляются зубы (до 53 с каждой стороны). Зубы эти не прорезаются, они разрушаются и рассасываются тканями. Индивидуальное развитие амфибий считается ярким примером рекапитуляций. Признаки взрослых хвостатых амфибий сделались личиночными признаками у бесхвостых. Головастики лягушек имеют хвост, напоминающий хвост рыб и хвостатых амфибий. Имеются наружные жабры — гребенчатые придатки с каждой стороны на голове; челюсти одеты роговым клювом, а впереди него внутренняя поверхность губ усажена роговыми зубами; позади рта на брюшной стороне находится подковообразная присоска. В таком виде по своему строению головастик сходен с постоянножаберными амфибиями (Perennibranchiata), в течение

Рис. 165. Развитие кожи человека:
А — поперечный разрез через однослойный эпидермис на ранней стадии развития; Б — поперечный разрез на несколько более поздней стадии развития, когда эпидермис состоит из двух слоев эпителия: нижиего — цилиндрического и верхнего — плоского (по Ж. Вер-
шлюсу, 1927); В — поперечный разрез через кожу взрослого человека, состоящую из многослойного специализироваииого эпидермиса, в котором виден ряд дифференцированных слоев (по Бему и Давыдову); / — клетки цилиндрического эпителия, 2 — кориум, 3 — роговой слой; 4 — блестящий слой, 5 —зернистый слой, 6 — мальпигиев слой

всей жизни имеющими жаберные щели, наружные жабры и хвост. Роговые зубы напоминают таковые круглоротых (миног), присоски придают сходство с личинками двоякодышащих рыб. В ходе дальнейшего развития у головастика лягушек зарастают жаберные щели, дыхание становится целиком легочным, но сохраняется хвост, как у саламандр и тритонов. Затем исчезает хвост, и животное приобретает признаки Anura. Эволюция скелета трехпалой конечности — также хороший пример рекапитуляции. Шестинедельные зародыши современных лошадей имеют три Пальца, боковые пальцы состоят из трех фаланг, обнаруживаемых даже на пятом месяце беременности. Позднее происходит срастание фаланг и превращение их в грифелевидные косточки. У эмбрионов современных рыб, которые произошли от хордовых, имевших 9 или более жаберных щелей и сосудов, обыкновенно появляются передние две жаберные щели и передние два жаберных сосуда, отсутствующие у взрослых рыб в таком -виде, в каком они были у предков. При развитии тканей, как и при развитии органов, могут появиться признаки, свойственные клеткам и тканям предков этого животного, что дает основание говорить о гистогенетических рекапитуляциях. Это можно наблюдать в развитии кожи млекопитающих и человека. На ранних стадиях онтогенеза эпидермиса зародыша человека он состоит из однослойного цилиндрического эпителия, как бы напоминая строение эпидермиса взрослого ланцетника; затем эпителий превращается в многослойный, но не оро- говевающий (как у взрослых костистых рыб), затем в многослой-
ный слабо ороговевающий (как у Salamandra maculosa) и, наконец, с такой дифференцировкой и характером ороговевания, как yAmnita (рис. 165).

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме РЕКАПИТУЛЯЦИИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -