РАЗВИТИЕ ГЛАЗА

  Развитию органа зрения позвоночных посвящено необозримое количество работ. Глаза амфибий — излюбленный объект в экспериментальной эмбриологии. В СССР многочисленные исследова ния проведены Д. П. Филатовым, В.

В. Поповым, Т. В. Допа- шовым, В. А. Голиченковым, Д. В. Поповым, -Г. Г. Квинихидзе и др. Если миновать детали развития этого сложного органа и почти не касаться гистогенетических процессов, изучаемых обычно в гистологии, развитие глаза представляется в следующем виде.
Как уже было сказано, первоначальные закладки глаз возникают в виде глазных пузырей — выпячиваний стенок промежуточного мозга (рис. 77,5). Размер глазных пузырей относительно остальной части prosencephalon у разных позвоночных сильно варьирует. Так, по данным Б. И. Балинского (1958), у различных видов лягушек глазные пузыри составляют от 10 до 50 % всего переднего мозга (включая и промежуточный). У костистых

Рис. 77. Схема развития глаза (по Г. Г. Щеголеву, 1923):
/ — эктодерма, 2 — утолщение эктодермы, дающее хрусталик, 3 — глазной пузырь, 4 — впячиваиие утолщенной эктодермы, 5— зачаток пигментной оболочки, б —зачаток сетчатой оболочки, 7 — передняя стенка хрусталика, 8 — задняя стейка хрусталика, 9 — зачаток стекловидного тела, 10 — глазной стебелек, И — верхнее веко, 12 — конъюнктивный мешок, 13 — роговица, 14 — эпителий хрусталика, 15 — передняя камера глаза, 16 — передний листок сосудистой оболочки хрусталика, 17 — радужная оболочка, 18 — ресничное тело, 19 — стекловидное тело, 20 — ресничная круговая пленка, 21 — тело хрусталика, 22 — задний листок сосудистой оболочки хрусталика, 23— радужная часть сетчатки, 24 — ресничная часть сетчатки, 25 — сетчатка, 26 — пигментная оболочка, 27 — сосудистая оболочка, 28 — белочная оболочка
рыб, рептилий и птиц возникают зачатки глаз значительно большего размера по сравнению с глазными пузырями амфибий. У зародышей млекопитающих они небольшие. По мере развития глазные пузыри все более обособляются от мозга и остаются соединенными с ним тонкими глазными стебельками (рис. 77,10).
Увеличиваясь, глазной пузырь приходит в непосредственный контакт с эктодермой и одновременно в нем начинают происходить сложные морфологические изменения. Наружная поверхность глазного пузыря уплощается, а затем инвагирует внутрь, так что глазной пузырь превращается в конце концов в двухслойную чашу — глазной бокал. Инвагинированная стенка бокала значительно толще, чем наружная. Внутренний слой клеток глазного бокала — это закладка сетчатки (retina), наружный слой — закладка пигментной оболочки (stratum pigmenti или tapetum nigrum). Край глазной чаши впоследствии превращается в край зрачка. Полость глазной чаши — это будущая задняя камера глаза, заполняющаяся стекловидным телом, которое развивается из внутреннего листка глазного бокала, т. е. оно эктодермального происхождения. Однако в формировании стекловидного тела принимают участие и клеточные элементы мезодермального происхождения, врастающие через сосудистую щель.
Сначала очень широкое отверстие глаза постепенно сильно сужается, но так, что это сужение происходит неодинаково по всей окружности. На вентральном крае глазного бокала отверстие остается более открытым. Здесь образуется желобок, достигающий глазного стебелька (fissura chrioidea). По желобку в заднюю камеру глаза входят кровеносные сосуды и мезенхимные клетки, которые затем и окажутся в стекловидном теле. Впоследствии края сосудистой щели зарастают. У человеческого зародыша это происходит уже на седьмой неделе.
Задняя (большая) часть внутреннего слоя бокала дифференте
цируется в зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), а передняя (меньшая) часть — в радужную и ресничную части. Ресничная часть оболочки вместе с прилегающей в этом месте пигментной оболочкой образует концентрические складки, в которые врастает клеточный материал мезодермального происхождения. Так возникает ресничное тело (corpus ciliaris), в котором развиваются ресничные мыищы. К ресничному телу с помощью волоконец— ресничной круговой пленки—прикрепляется хрусталик. Из радужной части сетчатки при участии сигментной и сосудистой оболочек возникает радужная оболочка (iris). Клеточные элементы сетчатки дифференцируются и в нервные волокна, из которых развивается зрительный нерв', он заполняет просвет глазного стебелька. Из клеточного материала мезодермального происхождения, врастающего в сосудистую щель глазного стебелька, развиваются кровеносные сосуды, питающие сетчатку.
Глазной бокал не составляет еще глаза. Для нормальной функции зрения должны развиваться добавочные важные структуры. Это прежде всего хрусталик (линза), благодаря которому входящие в глаз лучи света преломляются. Линза развивается из эктодермального эпителия, который в месте контакта с эктодермой наружного участка глазного пузыря утолщается, а клеточные элементы претерпевают специфическую дифференцировку, они становятся призматическими и превращаются впоследствии в хрусталиковые волокна. Клеточная масса будущего хрусталика от- шнуровывается, превращаясь постепенно по своей структуре и физическим свойствам в хрусталик.
У разных групп позвоночных развитие хрусталика и отделение его от эпидермиса варьирует. У птиц и млекопитающих возникают утолщения всего эпидермального слоя (в месте контакта с глазным пузырем). Из складывающихся утолщений образуются на короткое время открытые кнаружи карманы; эти утолщения впоследствии и превращаются в пузырек — формирующуюся линзу.
У амфибий и костистых рыб только внутренний листок эпидермиса принимает участие в утолщении; это утолщение отделяется от эпидермиса в виде очень плотной массы клеток, которые, перегруппировываясь, образуют хрусталик. При любом типе формирования хрусталиков в них происходят сложные цитологические преобразования. Клетки внутренней стороны пузырька будущей линзы удлиняются. и постепенно преобразуются в длинные волокна. Ядра клеток дегенерируют, цитоплазма делается плотной и прозрачной. Волокна располагаются не беспорядочно, а в строго закономерном направлении; при этом и формируется сферическое, или эллипсоидное, преломляющее свет тело линзы. Но часть линзового эпителия таким образом не изменяется и покрывает измененную часть. Возникает точка роста линзы — место соединения неизменного эпителия с массой во-

локон линзы. Это, фигурально выражаясь, мастерская линзооб- разования. В этом месте эпителиальные клетки непрерывно превращаются в волокна, линза растет.
На примере развития глаза экспериментальные эмбриологи еще в начале нашего столетия убедились, что в ходе органогенеза происходит взаимозависимость развивающихся клеток, тканей, частей органов. Эта взаимозависимость, однако, такого рода, что тем или иным клеточным и тканевым компонентам принадлежит «ведущая» роль. Они, образно говоря, индуцируют развитие соседнего клеточного материала (см.

гл. XI). Этот факт, имеющий большое принципиальное значение, был установлен Г. Шпеманом и В. Льюисом еще в 1901 г. В. 1904 г. было обнаружено, что между развитием глазной чаши и развитием линзы существует тесная связь: глазной пузырь индуцирует развитие из прилежащего к нему эктодермального эпителия хрусталика. От глазной чаши, вершина которой контактирует с эпидермисом, как бы исходит какое-то «организующее» влияние — стимул преобразования клеток эпидермиса в хрусталик. Огромным количеством экспериментов большого числа исследователей, в частности советских ученых, было доказано, что любые эпидермальные клетки при определенных условиях побуждаются к формированию линзы или линзоподобных образований. Доказательства правильности этого положения получены разными экспериментальными способами. t
Если удалить 'зачаток глаза (глазной пузырь или начинающий формироваться глазной бокал) и предотвратить контакт глазного пузыря с эпидермисом, то, как правило, линза не возникает. Эксперименты такого рода сами по себе еще не убеждают полностью в «индукционной» способности глазного пузыря. Во-первых, эти эксперименты грубые, так как резко нарушают нормальное состояние клеточных масс в зародыше. Во-вторых, дело осложняется тем, что не всегда достигается положительный результат в таких опытах. К тому же у некоторых амфибий (Rana esculenta, Xenopus laevis и др.) обнаружена некоторая степень «независимого» развития хрусталика, когда предварительно удалялся презумптивный материал глаза на стадии нейрулы. Развитие в этих случаях никогда не бывает нормальным, но нередко формируются довольно типичные линзы с соответствующими цитоплазматическими преобразованиями клеток в волокнистые структуры. Однако эти вселяющие сомнение факты требуют особого анализа и не опровергают основных данных о влиянии глазного пузыря на эпидермис, из которого возникает хрусталик.
Демонстративные результаты дают опыты, в которых удалялся презумптивный эпидермис линзы и на его место пересаживался эпидермис, взятый с какой-либо другой части зародыша, например с головы или брюха. Эпидермис побуждался в этих опытах к развитию линзы.
Наконец, убедителен и третий тип экспериментов. Если вырезать глазной пузырь и трансплантировать его под эпидермис в другой части тела зародыша, то иногда эпидермис развивается в линзу.
Считается, что для индукции хрусталика необходим непосредственный контакт эпидермиса с глазным пузырем: Мэк Кийен в 1951 г. показал, что помещение между глазным пузырем и эпидермисом тонкого листочка целлофана (в опытах на курином зародыше) предотвращает индукционное действие глазного пузыря. Однако тот же исследователь в опытах 1958 г. (также на курином зародыше) доказал, что частичное экранирование эпидермиса от глазного пузыря тонкой полоской агара не предотвращает полноценного развития хрусталика. Если индуцирующий агент химической природы, то он должен был в этих опытах или проходить через агар, или обойти вокруг него.
Химическая природа индуцирующего действия глазного пузыря пока неясна. Есть предположения, отчасти подтверждаемые экспериментами, что когда глазной пузырь приходит в контакт с эпидермисом, он содержит большое количество, РНК, а пре- зумптивный хрусталиковый эпидермис имеет мало нуклеиновых кислот. После контакта глазного пузыря с эпидермисом появляется большое количество РНК и в эпидермисе. Может быть, молекулы нуклеиновых кислот проходят от клеток глазного пузыря в клетки презумптивной линзы. Однако если бы это и оказалось так (что не удается пока доказать), нелегко дать химическую интерпретацию индукционной роли глазного пузыря в образовании линзы.
Некоторые исследователи (например, Б. И. Балинский, 1961) предполагают, что индукционное воздействие на презумптивный линзовый эпителий исходит не только из глазного пузыря, но и из головной мезодермы, и делают попытку объяснить причины обнаруженных многими авторами отклонений в результатах опытов по индукции хрусталика глазным бокалом.
Согласно данным Н. Джакобсона (1966), индуцирующее влияние на эктодерму, подготовляющее детерминацию линзовой закладки, осуществляется не только глазным зачатком, но и энтодермой, и презумптивной сердечной мезодермой.
Столь подробное изложение опытов, касающихся развития хрусталика, важно потому, что, как увидим в гл. XI, упоминавшиеся интересные данные классических работ Г. ЦДгемана и
В.              Льюиса послужили толчком для создания в 30-х годах Г. Шпеманом теории индивидуального развития, главенствовавшей в эмбриологических исследованиях более двух десятилетий.
Другие добавочные структуры глаза — сосудистая оболочка, склера, или, иначе, белочная оболочка, и роговица — обеспечивают его функцию.
Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Внутренний слой клеток мезенхимы развивается в сеть кровеносных сосудов, окружающих пигментный эпителий. Это и есть закладка сосудистой оболочки. Наружная масса мезенхимных клеток — источник формирования склеры — преобразуется в фиброзную капсулу, играющую защитную роль и служащую местом прикрепления мышц глаза.
У птиц и рептилий капсула становится хрящевой и даже костной, у других позвоночных она остается фиброзной.
Сосудистая и белочная оболочки вначале прилегают друг к другу по всей поверхности глазного яблока. Впоследствии между ними, в передней части, возникает пространство — передняя камера глаза. Склера становится в этом месте прозрачной и участвует в образовании роговицы¦ (cornea). Соответствующий же участок сосудистой, оболочки идет на построение наружного со- единительно-тканного слоя радужной оболочки и покрывающей хрусталик зародыша сосудистой оболочки.
Как уже сказано, роговица развивается из эпидермального эпителия и мезенхимы. Эпителий и соединительная ткань будущей роговицы в ходе развития глаза становятся прозрачными. Покрывающий глаз эпителий пигментирован.
Многочисленными экспериментами Г. Шпемана (1901) и
О.              Мангольда (1931) доказано, что превращение участка кожи в роговицу зависит- от причинных» влияний, идущих от хрусталика и всего глазного бокала. Если удалить глазное яблоко до образования роговицы, то она не развивается. Зависимость роговицы от всех остальных частей глаза сохраняется все время. Если удалить глаз у личинки амфибий или у взрослого животного, то роговица вскоре теряет прозрачность и постепенно приобретает структуру кожи.
У различных позвоночных неодинаковое строение различных добавочных структур глаза. У двухмесячного зародыша человека по верхнему и нижнему краям роговицы возникают две складки кожи. Это будущие верхнее и нижнее веки. На третьем месяце эти складки, разрастаясь, временно срастаются. Полость между веками и роговицей глаза называется конъюнктивальным мешком.

Еще по теме РАЗВИТИЕ ГЛАЗА:

1. Лимфатическая система глаза.
2. КОГДА ГЛАЗА ЛЕЗУТ НА ЛОБ
3. АНАТОМИЯ ГЛАЗА
4. Паразиты в передней камере глаза.
5. Кровеносная система глаза.
6. Вспомогательные органы глаза (Organa oculi accessoria).
7. Кровоизлияния в переднюю камеру глаза.
8. HE ПОПАДАЙСЯ HA ГЛАЗА НИ ВРАГАМ, НИ ЖЕРТВАМ
9. БОЛЕЗНИ, ПОРАЖАЮЩИЕ ВСЕ ЧАСТИ ГЛАЗА
10. Мозаичная теория развития
11. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
12. Канализация развития
13. 6. 4. 7. Развитие биосферы
14. Эмбриональное развитие
15. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ