ПРАВИЛА О. ГЕРТВИГА И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ К АНАЛИЗУ РАЗВИТИЯ АМФИБИЙ, РЫБ, ПТИЦ И НАСЕКОМЫХ

  Уже упоминалось о большом значении, которое придает эмбриология правилам О. Гертвига для понимания причин разных типов дробления яиц.
Первое правило Гертвига:              ядро занимает центр активной
протоплазмы (полностью или почти полностью свободной от желтка). В алецитальных и изолецитальных яйцах ядро расположено ближе к центру (рис. 41,Л), а у телолецитальных оно располагается эксцентрично, в анимальном полушарии.
Второе правило Гертвига: веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности чистой протоплазмы (рис. 41,Б).
Ярким              примером              правильности этих утверждений служит
характер дробления телолецитальных яиц амфибий. Ядро у них, как уже сказано, расположено в анимальном полушарии. Наибольшая протяженность чистой протоплазмы параллельно экваториальной плоскости (см. рис. 42, Л и Л'). В этом направлении и окажется              веретено              первого              деления ядра. Кариокинетический
процесс связан с передвижением различных составных частей клетки, ее хромосом, частей цитоплазмы, кортикального слоя. Классическая описательная гистология и цитология, так много давшие биологии с - их методиками фиксации и окрашивания клеток, прививают, однако, изучающему клетки, ткани              и развитие организма совершенно
не              соответствующее действительности
представление о клетках, как о чем-то неподвижном. Мы неоднократно будем убеждаться в том, что такое представление о клетках необоснованно.
Различного рода закономерным движениям составных частей ядра и цито-

плазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке яйца может подавляться.
Первая борозда дробления у яиц амфибий определяется указанным направлением веретена деления ядра (параллельно экваториальной плоскости, иначе — перпендикулярно к анимально- вегетативной оси яйца). Поэтому дробление произойдет в плоскости одного из меридианов яйца (рис. 42, А и А').
Положение веретен 2-го дробления и расположение новой борозды дробления также подтверждают правила Гертвига: в каждом из двух бластомеров веретена дробления располагаются, как и при 1-м дроблении, параллельно экваториальной плоскости, под прямым углом к бывшему направлению веретена 1-го дробления. Это происходит потому, что наибольшая протяженность чистой протоплазмы остается параллельной экватору и плоскости 1-го дробления. В результате произойдет снова меридиональное дробление. Борозды 1-го и 2-го дроблений появляются сначала на анимальном полюсе или вблизи от. него и постепенно врезаются в вегетативное, перегруженное желтком полушарие (рис. 42, Б и Б'). Итак, первые два дробления яиц амфибий — полные и равномерные. Однако после двух дроблений наибольшая протяженность чистой протоплазмы оказывается в направлении анимально-вегетативной оси, и именно в этом направлении расположены веретена третьего деления ядер во всех образовавшихся четырех бластомерах. Это направление перпендикулярно к экваториальной плоскости и плоскостям первых дроблений, в связи с чем очередное дробление окажется экваториальным (рис. 42, Г и Г'). Дробление опять-таки происходит полное, но уже

* иол°жение веретен дробления сбоку и с анимального полюса:
ложеннё "бл астомеппв еЦпг л Б’ Б' ~ второе дробление, В, В'- третье дробление; Г, Г'- по- лиженне оластомеров после третьего дробления


9S

.неравномерное; третья борозда дробления разделяет каждый бластомер на неодинаковые половины — верхняя (анимальная) меньшего размера, а нижняя (вегетативная), содержащая желток, большего размера. Затем две меридиональные борозды при четвертом дроблении сегментируют яйцо на 16 бластомеров, а две экваториальные борозды пятого дробления дробят яйцо на 32 бластомера. В дальнейшем меридиональные и экваториальные борозды чередуются, что отчасти также подтверждает правила Гертвига, но теперь уже вступают в действие не менее мощные факторы: взаимное давление бластомеров, процессы изменения желтка, различные явления взаимозависимости частей развивающегося эмбриона. Дробление перестает быть синхронным, и, как уже говорилось, в одних участках зародыша темп деления
может усилиться, а в других— замедлиться; появляются и клетки, идущие по пути дегенерации.

Эти и другие процессы уже не являются функцией единичных бластомеров, и для их анализа требуется изучать развивающийся зародыш как интегрированное целое.
Не менее показательны другие примеры, подтверждающие правила Гертвига: развитие птиц (см. рис. 32), костистых рыб (рис. 43), а также рептилий. У яиц костистых рыб первое, второе, третье, а нередко и четвертое дробления меридиональные. Каждый из образовавшихся 16 бластомеров остается соединенным с желтком, полного обособления клеточных территорий не происходит. Зародышевый диск имеет незначительный размер по сравнению с массой желтка. При пятом дроблении яиц костистых рыб четыре центральных бластомера делятся экваториально, вследствие чего один из каждой образующейся пары бла- стомеров отделяется от желтка и приобретает вид клетки с вполне обособленной кле-



точной территорией, а другой из этой пары остается под ним в протоплазме, соединенной с желтком (рис. 43, Б, В). В это время каждый из 12 периферических бластомеров делится меридионально, в направлении формирующегося бластодиска (бластодерма), причем один из каждой пары сыновних бластомеров оказывается «краевым» бластомером, связанным с желтком, а другой — свободным, лежащим центрально. Однако в одном участке бластодиска (будущая его задняя сторона) меридиональная борозда проходит параллельно поперечному диаметру бластодиска. Связанные с желтком периферические бластомеры образуют краевую зону бластодиска. В этой зоне самые крайние бластомеры в течение всего периода дробления сохраняют связь с желтком. По мере того как такие «синцитиальные» бластомеры в краевой зоне, а также и подобного характера бластомеры под всем бластодиском в результате очередных дроблений все более беднеют цитоплазмой, образование новых клеток постепенно прекращается, однако ядра размножаются. Совокупность этих ядер называют перибластом или парабластом, или также мероци- тами (рис. 43,Д,1). Они играют роль в переработке желтка. Постепенно формируется бластула, состоящая приблизительно из тысячи клеток, иногда с выраженной полостью, наполненной жидкостью (бластоцель). Бластула снизу ограничена парабластом.
Принципиально такую же картину в смысле применимости правил Гертвига к анализу закономерностей дробления мы видим и у птиц (см. рис. 32).
В бластуле птиц различают:              наружный слой центральной
части бластодиска — это плотный слой мелких бластомеров; под ними, в полости с жидкостью находится большое количество бластомеров, также не соединенных с желтком; дно полости и ее баковые стенки состоят из крупных периферических бластомеров. Постепенно, без деления клеток, происходит некоторое изменение в строении бластулы, а именно: бластомеры полости бластулы подходят к поверхностному слою бластодиска, клетки приобретают вид эпителия, который надвигается и ложится на периферическое поле бластодиска. Центральная часть зародыша благодаря просвечивающей жидкости полости бластулы оказывается более светлой; она называется area pellucida — светлое поле, а периферическая часть бластодиска, лежащего на желтке,— area ораса — темное поле.
Как видим, правила Гертвига вполне применимы к развитию телолецитальных яиц. Некоторые эмбриологи (П. П. Иванов, 1945) считают, что и дробление центролецитальных яиц не противоречит этим правилам,хотя объяснение характера поверхностного дробления центролецитальных яиц, исходя из принципов Гертвига, не может быть сделано с такой же ясностью, как это осуществлено в отношении телолецитальных яиц.
О              влиянии распределения желтка на характер дробления можно судить и на основании экспериментов. Так, центрифугированием только что оплодотворенных яиц лягушки можно добиться еще большего уплотнения желтка в вегетативном полушарии, в результате чего яйцо начинает дробиться дискоидально.
Ниже показана зависимость характера дробления от того или иного типа яиц.
Схема зависимости формы дробления от типа яиц



Итак, все факты в совокупности позволяют установить связь между типами дробления яиц, их количеством и распределением в них желтка, хотя биохимический и биофизический механизм этой связи в сущности до сих пор неизвестен. Эмбриология может говорить лишь о том, что желток как «инертный материал» является механическим препятствием при дроблении. На самом деле, как увидим далее, вопрос этот гораздо сложнее. 

Еще по теме ПРАВИЛА О. ГЕРТВИГА И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ К АНАЛИЗУ РАЗВИТИЯ АМФИБИЙ, РЫБ, ПТИЦ И НАСЕКОМЫХ:

1. Правила борьбы с болезнями и применения различных препаратов
2. Применение органического анализа для изучения химических процессов в организме
3. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
4.   ПРАВИЛА БЕЗОПАСНОСТИ ПРИ РАБОТЕ С РЕАКТИВАМИ, ПРАВИЛА ИХ ХРАНЕНИЯ  
5. Приметы для прогноза погоды по поведению насекомых, птиц и животных
6. Развитие насекомых
7. Влияние температуры на развитие насекомых.
8. Амфибии
9. Земноводные, амфибии
10. ЦИЛИАТОЗЫ РЫБ Хилоденеллез рыб
11. «Правила» эволюции групп
12. 13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
13. Глава IV ОБЩИЕ ПРАВИЛА ВЫРАЩИВАНИЯ БРОМЕЛИЕВЫХ
14. Основные правила биосистемного проектирован ия
15.   ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА УСТАНОВКИ И ЭКСПЛУАТАЦИИ ПРИБОРОВ  
16. Правила приготовления компоста и перетоя
17. 7.2. ПРАВИЛА ПЕРЕВОЗКИ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫМИ ВИДАМИ ТРАНСПОРТА
18. ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА СБОРА, СУШКИ И ХРАНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ЛЕКАРСТВЕННОГО СЫРЬЯ